التعاقب البيئي: أنواع ودراسات وأمثلة - مادة الاحياء - 2025

الخلافة البيئية هي عملية الاستبدال التدريجي للأنواع النباتية والحيوانية في المجتمع ، مما يؤدي إلى تغييرات في تكوينها. يمكننا أيضًا تعريفه على أنه نمط من الاستعمار والانقراض في مكان معين بواسطة أنواع متعددة. يتميز هذا النمط بأنه غير موسمي ، اتجاهي ومستمر.

يعتبر التعاقب البيئي نموذجيًا للمجتمعات التي تسيطر عليها "السيطرة" ، أي تلك التي تتفوق فيها بعض الأنواع بشكل تنافسي على الأنواع الأخرى.

الشكل 1. الخلافة الأولية. المصدر: بواسطة Rcole17 ، عبر ويكيميديا ​​كومنز

في هذه العملية ، يتم إنتاج "الفتحة" نتيجة للاضطراب ، والذي يمكن رؤيته على أنه تنظيف في الغابة ، أو جزيرة جديدة ، أو كثيب ، من بين أمور أخرى. هذه الفتحة يشغلها في البداية "مستعمر أولي" نزح مع مرور الوقت لأنه لا يستطيع الحفاظ على وجوده في المكان.

عادة ما تؤدي الاضطرابات إلى ظهور سلسلة من الأنواع (تدخل وتغادر المشهد) ، والتي يمكن حتى التنبؤ بها.

على سبيل المثال ، من المعروف أن الأنواع المبكرة في التعاقب هي مستعمرات جيدة ، وتنمو وتتكاثر بسرعة ، في حين أن الأنواع اللاحقة (التي تدخل لاحقًا) تكون أبطأ في النمو والتكاثر ، وتتسامح مع توافر موارد أقل.

يمكن أن ينمو هذا الأخير حتى النضج في وجود الأنواع المبكرة ، ولكنه ينتهي في النهاية باستبعادها بسبب المنافسة.

أنواع الخلافة

ميز علماء البيئة نوعين من الخلافة ، وهما: الخلافة الأولية (التي تحدث في المواقع التي لا يوجد بها نباتات موجودة مسبقًا) ، والتعاقب الثانوي (يحدث في المواقع ذات الغطاء النباتي المستقر).

غالبًا ما يتم التمييز بين الخلافة الذاتية ، والتي تحركها العمليات التي تعمل داخل موقع معين ، والتعاقب الخيفي ، الذي تحركه عوامل خارجية لذلك الموقع.

الخلافة الأولية

الخلافة الأولية هي عملية استعمار الأنواع في مكان لا يحتوي على نباتات موجودة مسبقًا.

يحدث في ركائز غير عضوية معقمة ناتجة عن مصادر الاضطرابات مثل البراكين والتجلد وغيرها. يمكن أن تكون أمثلة هذه الركائز: تدفقات الحمم البركانية وسهول الخفاف ، والكثبان الرملية حديثة التكوين ، والحفر الناتجة عن تأثير النيزك ، والركائز والركائز المكشوفة بعد تراجع نهر جليدي ، من بين أمور أخرى.

الشكل 2. تدفقات الحمم البركانية مستعمرة بمجرد أن تبرد في الخطوة الأولى من التعاقب البيئي. المصدر: بواسطة Jim D. Griggs ، مصور فريق HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/ ، المجال العام ، https://commons.wikimedia.org/w/index.php؟ curid = 326880

خلال الخلافة الأولية ، يمكن أن تصل الأنواع من مواقع بعيدة.

عادة ما تحدث عملية الخلافة ببطء ، لأنه من الضروري للمستوطنين الأوائل تغيير البيئة ، مما يجعلها أكثر ملاءمة لتكوين الأنواع الأخرى.

على سبيل المثال ، يتطلب تكوين التربة تحلل الصخور في البداية ، وتراكم المواد العضوية الميتة ، وبالتالي التأسيس التدريجي للكائنات الحية الدقيقة في التربة.

الخلافة الثانوية

يحدث التعاقب الثانوي في المواقع ذات الغطاء النباتي الراسخ. يحدث هذا بعد اضطراب يعطل ديناميكيات المجتمع القائم ، دون القضاء التام على جميع الأفراد.

من بين الأسباب الشائعة للاضطرابات التي يمكن أن تؤدي إلى خلافة ثانوية ، يمكننا أن نذكر: العواصف والحرائق والأمراض وقطع الأشجار والتعدين والمقاصة الزراعية ، من بين أمور أخرى.

على سبيل المثال ، في الحالات التي تم فيها القضاء على الغطاء النباتي في منطقة ما جزئيًا أو كليًا ، مع بقاء التربة والبذور والجراثيم المتطورة جيدًا في حالة جيدة ، تسمى عملية استعمار الأنواع الجديدة الخلافة الثانوية.

دراسات التعاقب البيئي

هنري تشاندلر كاولز

كان هنري تشاندلر كاولز (1899) من أوائل الذين اعترفوا بالخلافة كظاهرة بيئية ، حيث درس مجتمعات الكثبان الرملية من مختلف الأعمار على بحيرة ميتشجان (الولايات المتحدة الأمريكية) ، وقدم استنتاجات حول الأنماط المتتالية.

لاحظ كاولز أنه كلما ابتعدت عن شاطئ البحيرة ، تم العثور على الكثبان الرملية الأقدم مع هيمنة أنواع نباتية مختلفة فيما بينها.

بعد ذلك ، نشأت خلافات عميقة في المجال العلمي فيما يتعلق بمفهوم الخلافة. كان أحد أشهر الخلافات الخلافية بين العلماء فريدريك كليمنتس وهنري جليسون.

جدل كليمنتس جليسون

اقترح كليمنتس أن المجتمع البيئي هو كائن خارق ، حيث تتفاعل الأنواع وتدعم بعضها البعض ، حتى من خلال الإيثار. في هذه الديناميكية ، هناك بالتالي نمط لتنمية المجتمع.

قدم هذا الباحث مفاهيم مثل "الكائنات" و "مجتمع الذروة". تمثل الكائنات المراحل الوسيطة في الخلافة ، بينما كانت الذروة هي الحالة المستقرة التي تم الوصول إليها في نهاية عملية الخلافة. كانت حالات الذروة المختلفة نتاج العديد من الأنظمة البيئية.

من جانبه ، دافع غليسون عن الفرضية القائلة بأن المجتمعات تطورت ببساطة كنتيجة لاستجابات كل نوع لسلسلة من القيود الفسيولوجية الخاصة بكل موقع معين.

بالنسبة إلى جليسون ، لم تعتمد زيادة أو نقصان نوع ما في مجتمع ما على الارتباط بالأنواع الأخرى.

هذه النظرة الفردية لتنمية المجتمع ترى أنها ببساطة مجموعة من الأنواع التي تسمح متطلباتها الفسيولوجية الفردية لها باستغلال مكان معين.

من كان على حق؟

على المدى القصير ، تم قبول رؤية كليمنتس على نطاق واسع في المجتمع العلمي ، ومع ذلك ، على المدى الطويل ، بدت أفكار جليسون أكثر دقة في وصف عملية تعاقب النبات.

شارك علماء البيئة من مكانة ويتاكر وإجلر وأودوم في هذه المناقشة التي عادت إلى الظهور خلال تطور البيئة المجتمعية.

اليوم ، تمت إضافة نماذج أحدث مثل نماذج Drury و Nisbet (1973) ، وتلك الخاصة بكونيل وسلاتير (1977) ، إلى هذه المناقشة ، مما أسهم برؤى جديدة في النقاش القديم.

كما هو الحال غالبًا في هذه الحالات ، من المرجح ألا تكون أي من الرؤى (لا كليمنتس ولا جليسون) خاطئة تمامًا وكلاهما لديه القليل من الحقيقة.

كيف تدرس الخلافة البيئية؟

عادة ما تستغرق التعاقب التي تتطور إلى نتوءات أرضية جديدة (على سبيل المثال جزيرة نشأت عن طريق البراكين) مئات السنين. من ناحية أخرى ، يقتصر عمر الباحث على بضعة عقود. لذلك من المثير للاهتمام أن تسأل نفسك السؤال عن كيفية التعامل مع التحقيق في الخلافة.

كانت إحدى الطرق التي تم العثور عليها لدراسة التعاقب هي البحث عن عمليات مماثلة تستغرق أوقاتًا أقصر.

على سبيل المثال ، دراسة أسطح بعض الجدران في السواحل الصخرية ، والتي يمكن أن تصبح عارية ويمكن إعادة توطين الأنواع المستعمرة بعد فترات من سنوات أو عقود.

التسلسل الزمني أو استبدال الفضاء بالوقت (SFT)

يطلق عليه اسم الكرونوسيري (من اليونانية khronos: time) أو "استبدال المكان بالوقت" (SFT لاختصاره في اللغة الإنجليزية) ، إلى شكل آخر شائع الاستخدام في دراسة الخلافة. يتكون هذا من تحليل المجتمعات من مختلف الأعمار والمواقع المكانية ، الناشئة عن حدث اضطراب واحد.

الميزة الرئيسية لـ SFT هي أن فترات المراقبة الطويلة (مئات السنين) ليست مطلوبة لدراسة تسلسل. ومع ذلك ، فإن أحد قيودها يعني عدم القدرة على معرفة مدى تشابه المواقع المحددة للمجتمعات المدروسة.

يمكن عندئذٍ الخلط بين التأثيرات التي تُعزى إلى عمر الأماكن وبين تأثيرات المتغيرات الأخرى المرتبطة بمواقع المجتمعات.

أمثلة على دراسة الخلافة

استخدام التسلسل الزمني في دراسة الخلافة الأولية

تم العثور على مثال على التسلسل الزمني في أعمال Kamijo ومعاونيه (2002) ، الذين كانوا قادرين على استنتاج الخلافة الأولية في التدفقات البركانية البازلتية لجزيرة Miyake-jima في اليابان.

درس هؤلاء الباحثون تسلسلًا زمنيًا معروفًا للانفجارات البركانية المختلفة التي يرجع تاريخها إلى 16 و 37 و 125 وما يزيد عن 800 عام.

في الجدول البالغ من العمر 16 عامًا ، وجدوا أن التربة كانت متناثرة جدًا ، وتفتقر إلى النيتروجين ، وكان الغطاء النباتي شبه غائب ، باستثناء عدد قليل من نباتات الآلدر الصغيرة (Alnus sieboldiana).

في المقابل ، في أقدم قطع الأراضي ، سجلوا 113 نوعًا ، بما في ذلك السرخس والنباتات العشبية المعمرة والليانا والأشجار.

الشكل 3. تمثل شجرة Castanopsis sieboldii نموذجًا للتعاقب النهائي في الغابات المعتدلة في الجزر البركانية في اليابان. المصدر:

ثم أعادوا بناء عملية الخلافة التي حدثت ، مشيرين إلى أنه في المقام الأول ، استعمر ألدر المثبت للنيتروجين الحمم البركانية العارية ، مما سهل الدخول اللاحق لشجرة الكرز (Prunus speciosa) ، ذات الخلافة المتوسطة ، والغار (Machilus thunbergii) ، من الخلافة المتأخرة. في وقت لاحق تم تشكيل غابة مختلطة مظللة ، يسيطر عليها الأجناس Alnus و Prunus.

أخيرًا ، اقترح الباحثون أن استبدال Machilus بشجرة Shii طويلة العمر (Castanopsis sieboldii) حدث ، وفي خشبها عادةً ما يتطور الفطر الشيعي المعروف جيدًا.

دراسة الخلافة الثانوية

تتم دراسة التعاقب الثانوي بشكل متكرر باستخدام الحقول المزروعة التي تم التخلي عنها. في الولايات المتحدة تم إجراء العديد من الدراسات من هذا النوع ، لأن التاريخ الدقيق الذي تم فيه التخلي عن هذه الحقول معروف.

على سبيل المثال ، وجد عالم البيئة المعروف ديفيد تيلمان في دراساته أن هناك تسلسلًا نموذجيًا في التعاقب الذي يحدث في هذه المجالات القديمة:

1. الحشائش السنوية تستعمر الحقل أولاً.
2. تتبع النباتات العشبية المعمرة.
3. تم دمج أشجار لاحقة من الخلافة المبكرة.
4. أخيرًا ، تدخل أشجار الخلافة المتأخرة مثل الصنوبريات والأخشاب الصلبة.

وجد تيلمان أن محتوى النيتروجين في التربة يزداد مع تقدم الخلافة. تم تأكيد هذه النتيجة من خلال دراسات أخرى أجريت في حقول الأرز المهجورة في الصين.

هل هناك دائما خلافة؟

لقد جادلنا منذ بداية هذا المقال بأن الخلافة البيئية هي نموذجية للمجتمعات التي تسيطر عليها "الهيمنة" ، لكنها ليست دائمًا على هذا النحو.

هناك أنواع أخرى من المجتمعات يطلق عليها "يسيطر عليها المؤسسون". في هذا النوع من المجتمعات ، يوجد عدد كبير من الأنواع التي تعادل المستعمرات الأولية للفتحة التي أحدثها الاضطراب.

هذه الأنواع تتكيف جيدًا مع البيئة اللاأحيائية الناتجة عن الاضطراب ويمكن أن تحتفظ بمكانها حتى الموت ، حيث لا يتم إزاحتها بشكل تنافسي من قبل الأنواع الأخرى.

في هذه الحالات ، تكون الصدفة هي العامل الذي يحدد الأنواع السائدة في المجتمع بعد حدوث اضطراب ، اعتمادًا على الأنواع التي يمكن أن تصل إلى الفتحة المتولدة أولاً.

المراجع

1. أشمولي ، إن بي ، أورومي ، بي ، أشمولي ، إم جي ومارتين ، جي إل (1992). الخلافة الحيوانية الأولية في التضاريس البركانية: دراسات الحمم والكهوف في جزر الكناري. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 46 (1-2) ، 207-234. دوى: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI و Trexler JC (2013). يعمل استبدال الفضاء مقابل الوقت في نماذج التنبؤ البيئي في إيفرجليدز. بلوس واحد 8 (11): e81025. دوى: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. كاميجو ، ت. ، كيتاياما ، ك. ، سوجاوارا ، أ ، أوروشيميتشي ، س. وساساي ، ك. (2002) الخلافة الأولية للغابة المعتدلة الدافئة عريضة الأوراق على جزيرة بركانية ، مياكي جيما ، اليابان. فوليا جيوبوتانيكا ، 37 (1) ، 71-91. دوى: 10.1007 / bf02803192
4. ماجي ، إي ، بيرتوتشي ، آي ، فاسيلي ، إس وبينيديتي-سيتشي ، إل (2011). نماذج كونيل وسلاتير للخلافة في عصر التنوع البيولوجي. علم البيئة ، 92: 1399-1406. دوى: 10.1890 / 10-1323.1
5. بيكيت ستا (1989). استبدال الفضاء بالوقت كبديل للدراسات طويلة الأجل. في: Likens GE (محرران) دراسات طويلة الأمد في علم البيئة. سبرينغر ، نيويورك ، نيويورك.
6. بولي مارشيز إي وجريللو إم (2000). الخلافة الأولية على تدفقات الحمم البركانية على جبل إتنا. اكتا Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.