التخمير: التاريخ ، العملية ، الأنواع ، الأمثلة - مادة الاحياء - 2025

و التخمير هو عملية كيميائية يتم من خلالها المتدهورة واحد أو أكثر المركبات العضوية إلى مركبات أبسط في ل غياب الأكسجين (هوائيا). يتم تنفيذه بواسطة أنواع عديدة من الخلايا لإنتاج الطاقة على شكل ATP.

اليوم ، تعد الكائنات الحية القادرة على "تخمير" الجزيئات في غياب الأكسجين مهمة جدًا على المستوى الصناعي ، حيث يتم استغلالها لإنتاج الإيثانول وحمض اللبنيك وغيرها من المنتجات ذات الصلة تجاريًا والتي تُستخدم في صناعة النبيذ والبيرة والجبن والزبادي. ، إلخ.

الخبز والبيرة ، منتجان من التخمير الكحولي للخمائر (الصورة من PublicDomainImages على www.pixabay.com)

كلمة التخمير مشتقة من الكلمة اللاتينية fervere ، والتي تعني "الغليان" وقد تمت صياغتها في إشارة إلى الفقاعات التي لوحظت في المشروبات المخمرة الأولى ، والتي تشبه إلى حد بعيد غليان سائل ساخن.

اليوم ، كما اقترح جاي-لوساك في عام 1810 ، هو المصطلح العام المستخدم للإشارة إلى التحلل اللاهوائي للجلوكوز أو العناصر الغذائية العضوية الأخرى من أجل إنتاج الطاقة في شكل ATP.

نظرًا لأن الكائنات الحية الأولى التي ظهرت على الأرض ربما عاشت في جو بدون أكسجين ، فمن المحتمل أن يكون التحلل اللاهوائي للجلوكوز هو أقدم طريقة استقلابية بين الكائنات الحية للحصول على الطاقة من الجزيئات العضوية.

تاريخ التخمير

إن معرفة الإنسان بظاهرة التخمير قديمة ، ربما ، مثل الزراعة ، حيث شجع الإنسان منذ آلاف السنين على تحويل عصير العنب الحلو المطحون إلى نبيذ فوار أو تحويل عجين القمح إلى خبز..

ومع ذلك ، بالنسبة للمجتمعات الأولى ، كان تحويل هذه العناصر "الأساسية" إلى الأطعمة المخمرة يعتبر نوعًا من الأحداث "الغامضة" أو "المعجزة" ، حيث لم يكن معروفًا سبب ذلك.

إن تقدم الفكر العلمي واختراع المجاهر الأولى ، شكلا بلا شك سابقة مهمة في مجال علم الأحياء الدقيقة ، وسمح معها بحل "اللغز" المتخمر.

تجارب لافوازييه وجاي لوساك

صورة رسومية لأنطوان لافوازييه (المصدر: H. Rousseau (مصمم جرافيك) ، E.Thomas (نقاش) Augustin Challamel ، Desire Lacroix عبر ويكيميديا ​​كومنز)

أظهر لافوازييه ، وهو عالم فرنسي ، في أواخر القرن الثامن عشر أنه في عملية تحويل السكريات إلى كحول وثاني أكسيد الكربون (كما يحدث أثناء إنتاج النبيذ) ، كان وزن الركائز المستهلكة مساويًا لوزن المنتجات. توليفها.

في وقت لاحق ، في عام 1810 ، لخص جاي-لوساك هذه الادعاءات في التفاعل الكيميائي التالي:

C6H12O6 (الجلوكوز) → 2CO2 (ثاني أكسيد الكربون) + 2C2H6O (الإيثانول)

ومع ذلك ، فقد قيل لسنوات عديدة أن هذه التغييرات الكيميائية التي لوحظت أثناء التخمير كانت نتاج اهتزازات جزيئية تنبعث من مادة متحللة ، أي عن طريق الخلايا الميتة.

بكلمات أبسط: كان جميع الباحثين مقتنعين بأن التخمير كان نتيجة ثانوية لموت بعض الكائنات الحية وليست عملية ضرورية لكائن حي.

الخمائر في العمل

لويس باستير في معمله. عبر ويكيميديا ​​كومنز

لاحقًا ، ميز لويس باستير ، في عام 1857 ، ولادة الكيمياء الميكروبيولوجية عندما ربط التخمير بالكائنات الدقيقة مثل الخمائر ، والتي ارتبط المصطلح منها بفكرة وجود الخلايا الحية ، مع إنتاج الغازات. وبعض المركبات العضوية.

في وقت لاحق ، في عام 1920 ، تم اكتشاف أنه في حالة عدم وجود الأكسجين ، فإن بعض مستخلصات عضلات الثدييات تحفز تكوين اللاكتات من الجلوكوز ، وأن العديد من المركبات التي يتم إنتاجها أثناء تخمير الحبوب تم إنتاجها أيضًا بواسطة خلايا العضلات.

بفضل هذا الاكتشاف ، تم تعميم التخمير كشكل من أشكال استخدام الجلوكوز وليس كعملية حصرية للخميرة والبكتيريا.

صقلت العديد من الدراسات اللاحقة بشكل كبير المعرفة المتعلقة بظاهرة التخمير ، حيث تم توضيح طرق التمثيل الغذائي والإنزيمات المعنية ، مما سمح باستغلالها لأغراض صناعية مختلفة.

عملية التخمير العامة

كما قلنا ، التخمير هو عملية كيميائية تنطوي على التحول اللاهوائي (بدون أكسجين) من الركيزة العضوية إلى مركبات عضوية أبسط ، والتي لا يمكن استقلابه "في اتجاه التيار" بواسطة الأنظمة الأنزيمية دون تدخل الأكسجين.

يتم تنفيذه بواسطة إنزيمات مختلفة ويتم ملاحظته عادة في الكائنات الحية الدقيقة مثل القوالب أو الخمائر أو البكتيريا ، والتي تنتج سلسلة من المنتجات الثانوية التي استخدمها الإنسان لأغراض تجارية لعدة قرون.

في التفاعلات الكيميائية التي تحدث أثناء التخمير ، تقوم الإنزيمات (البروتينات القادرة على تسريع التفاعلات الكيميائية المختلفة) بالتحلل المائي لركائزها وتكسيرها أو "هضمها" ، مما ينتج عنه جزيئات أبسط ومغذيات أكثر قابلية للاستيعاب ، من الناحية الأيضية.

والجدير بالذكر أن التخمير ليس عملية حصرية للكائنات الحية الدقيقة ، حيث يمكن أن يحدث في بعض الخلايا الحيوانية (مثل خلايا العضلات ، على سبيل المثال) وفي بعض الخلايا النباتية في ظل ظروف معينة.

ما هي الركائز المخمرة؟

في بداية البحث العلمي المتعلق بالتخمير ، كان يعتقد أن الجزيئات الأساسية لهذه العملية هي الكربوهيدرات.

ومع ذلك ، سرعان ما تم فهم أن العديد من الأحماض العضوية (بما في ذلك الأحماض الأمينية) والبروتينات والدهون والمركبات الأخرى عبارة عن ركائز قابلة للتخمير لأنواع مختلفة من الكائنات الحية الدقيقة ، لأنها يمكن أن تعمل كمصدر للغذاء والطاقة لها.

من المهم توضيح أن التمثيل الغذائي اللاهوائي لا ينتج نفس القدر من الطاقة مثل التمثيل الغذائي الهوائي ، لأن الركائز ، بشكل عام ، لا يمكن أن تتأكسد تمامًا ، لذلك لا يتم استخراج كل الطاقة الممكنة منها.

وبالتالي ، تميل الكائنات الحية الدقيقة اللاهوائية إلى استهلاك كميات أكبر بكثير من الركائز من أجل استخراج نفس الطاقة التي يمكن أن يستخلصها كائن حي دقيق مماثل في ظل الظروف الهوائية (في وجود الأكسجين).

ما هو التخمير؟

عندما لا يحدث التنفس ، إما بسبب عدم وجود مستقبل خارجي للإلكترون أو بسبب بعض العيوب في السلسلة التنفسية الخلوية ، فإن التخمير هو المسار التقويضي المستخدم لإنتاج الطاقة من الجلوكوز أو مصادر الكربون الأخرى.

في حالة الجلوكوز ، على سبيل المثال ، تتم أكسدة جزئية له من خلال مسار حال السكر ، والذي يتم من خلاله إنتاج البيروفات ، ATP و NADH (تختلف هذه المنتجات وفقًا لركيزة الطاقة).

في ظل الظروف الهوائية ، يتأكسد البيروفات بشكل أكبر عندما يدخل دورة كريبس وتدخل منتجات هذه الدورة في سلسلة نقل الإلكترون. يتم أيضًا تجديد NAD + خلال هذه العمليات ، مما يسمح بالحفاظ على استمرارية مسار التحلل.

عندما لا يوجد أكسجين ، أي في اللاهوائية ، فإن البيروفات المشتقة من التفاعلات المؤكسدة (أو المركبات العضوية الناتجة الأخرى) تخضع للاختزال. يسمح هذا التخفيض بتجديد NAD + ، وهو حدث أساسي لعملية التخمير.

يمثل تقليل البيروفات (أو أي منتج مؤكسد آخر) بداية تخليق منتجات النفايات ، والتي يمكن أن تكون كحول أو غازات أو أحماض عضوية ، والتي تفرز في البيئة خارج الخلية.

ما هي كمية الطاقة المنتجة؟

في حين أن الأكسدة الكاملة لمول واحد من الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون (CO2) والماء في الظروف الهوائية تولد 38 مولًا من ATP ، ينتج التخمير ما بين 1 و 3 مول من ATP لكل مول من الجلوكوز المستهلك.

أنواع التخمير

هناك أنواع مختلفة من التخمير ، يتم تعريفها في كثير من الأحيان ليس فقط من خلال المنتجات النهائية للعملية ، ولكن أيضًا من خلال الركائز النشطة التي تستخدم "كوقود". سيتم تعريف العديد من هذه بشكل خاص في السياق الصناعي.

كملاحظة للقارئ ، ربما يكون من الحكمة مراجعة بعض جوانب استقلاب الطاقة أولاً ، خاصة فيما يتعلق بهدم الكربوهيدرات (تحلل السكر) ، ودورة كريبس ، وسلسلة نقل الإلكترون (التنفس) ، من أجل فهم هذا الموضوع مع بمزيد من العمق.

يمكن ذكر 5 أنواع من التخمير:

- التخمر الكحولي

- تخمير حمض اللاكتيك أو اللاكتيك

- التخمير البروبيوني

- التخمير الزبدي

- التخمر الحمضي المختلط

التخمير الكحولي

عند الإشارة إلى هذا النوع من التخمير ، يُفهم عادةً أن له علاقة بإنتاج الإيثانول (CH3CH2OH أو C2H6O) ، وهو نوع من الكحول (تحتوي عليه المشروبات الكحولية مثل النبيذ والبيرة ، على سبيل المثال).

من الناحية الصناعية ، فإن الكائنات الحية الدقيقة الرئيسية التي يستغلها الإنسان للحصول على المشروبات الكحولية هي الفطريات الشبيهة بالخميرة التي تنتمي إلى النوع Saccharomyces cerevisiae.

التخمير الكحولي (المصدر: مؤلف النسخة الأصلية هو المستخدم: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) عبر Wikimedia Commons)

الخمائر هي في الواقع كائنات هوائية يمكن أن تنمو ككائنات لاهوائية اختيارية ، أي ، إذا استدعت الظروف ، فإنها تغير عملية التمثيل الغذائي وتتكيف مع غياب الأكسجين لتعيش.

كما ناقشنا في القسم السابق ، فإن أداء الطاقة في الظروف اللاهوائية أقل بكثير مما هو عليه في الظروف الهوائية ، لذلك يكون النمو أبطأ.

يتضمن التخمير الكحولي تحويل البيروفات إلى إيثانول ، والذي يحدث في عملية من خطوتين: أولاً تحويل البيروفات إلى أسيتالديهيد ثم من الأسيتالديهيد إلى إيثانول.

التفاعل الأول ، البيروفات لتفاعل تحويل الأسيتالديهيد ، هو نزع الكربوكسيل حيث يتم إطلاق جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون لكل جزيء من البيروفات ويتم تحفيزه بواسطة إنزيم بيروفات ديكاربوكسيلاز ، والذي يحتاج إلى عامل مساعد يعرف باسم بيروفوسفات الثيامين أو TPP.

يتم تقليل الأسيتالدهيد المنتج إلى إيثانول عن طريق إنزيم نازعة الهيدروجين الكحولي ، والذي يستخدم جزيء واحد من NADH2 كعامل مساعد لكل جزيء من الأسيتالديهيد ، ويطلق الإيثانول و NAD +.

يمكن إعادة استخدام NAD + لتقليل glyceraldehyde 3-phosphate في إحدى خطوات مسار التحلل ، مما يسمح باستمرار تخليق ATP.

على المستوى الصناعي ، يتم استغلال سلالات مختلفة من S. cerevisiae لأغراض مختلفة ، حيث كان بعضها "متخصصًا" في إنتاج النبيذ والبيرة والخبز وما إلى ذلك ، وهذا هو السبب في أنها قد تقدم بعض الاختلافات الأيضية المميزة.

تخمير حمض اللاكتيك أو اللاكتيك

يمكن تقسيم هذا النوع من التخمير إلى قسمين: التخمير المتجانس والتخمير المتغاير. الأول يتعلق بإنتاج حمض اللاكتيك باعتباره المنتج المخمر الوحيد لتقليل بيروفات حال السكر ، والثاني يتعلق بإنتاج حمض اللاكتيك والإيثانول.

- التخمير المثلي

يتم تحويل البيروفات التي ينتجها مسار التحلل الجلدي مباشرة إلى حمض اللاكتيك بفضل العمل الأنزيمي لنزعة هيدروجين حمض اللاكتيك. في هذا التفاعل ، كما هو الحال في التفاعل الثاني للتخمير الكحولي ، يتم تجديد جزيء NAD + لأكسدة glyceraldehyde 3-phosphate في تحلل السكر.

لكل جزيء من الجلوكوز يتم استهلاكه ، يتم إنتاج جزيئين من البيروفات ، وبالتالي فإن نتيجة التخمير اللاكتيكي تتوافق مع جزيئين من حمض اللاكتيك لكل جزيء من الجلوكوز (وجزيئين من NAD +).

هذا النوع من التخمير شائع جدًا في أنواع معينة من البكتيريا تسمى بكتيريا حمض اللاكتيك وهو أبسط أنواع التخمير الموجودة.

يمكن أيضًا إنتاج حمض اللاكتيك بواسطة بعض خلايا العضلات ، حيث يتم تحويل البيروفات ، من خلال عمل نازعة هيدروجين اللاكتات (الذي يستخدم NADH2) ، إلى حمض اللاكتيك.

- التخمير غير المتجانس

في هذا النوع من التخمير ، لا يتم استخدام جزيئي البيروفات المشتقين من تحلل السكر في تصنيع حمض اللاكتيك. بدلاً من ذلك ، لكل جزيء من الجلوكوز ، يتحول أحد البيروفات إلى حمض اللاكتيك ويتحول الآخر إلى إيثانول أو حمض أسيتيك وثاني أكسيد الكربون.

تُعرف البكتيريا التي تستقلب الجلوكوز بهذه الطريقة باسم بكتيريا حمض اللاكتيك غير المتجانسة.

لا تنتج البيروفات خلال مسار التحلل الجلدي ، ولكنها تستخدم بدلاً من ذلك جزءًا من مسار فوسفات البنتوز لإنتاج جليسيرالديهيد 3-فوسفات ، والذي يتم استقلابه بعد ذلك إلى بيروفات بواسطة إنزيمات حال للجلوكوز.

باختصار ، تقوم هذه البكتيريا "بقطع" زيلولوز 5-فوسفات (المُصنَّع من الجلوكوز) إلى جلسيرالديهيد 3-فوسفات وأسيتيل فوسفات باستخدام إنزيم كيتوليز فوسفات البنتوز المرتبط بـ TPP ، مما ينتج غليسيرالديهيد 3-فوسفات (GAP) وفوسفات أسيتيل.

يدخل GAP مسار التحلل الجلدي ويتم تحويله إلى بيروفات ، والذي يتحول بعد ذلك إلى حمض اللاكتيك بفضل إنزيم نازع هيدروجين اللاكتات ، بينما يمكن اختزال فوسفات الأسيتيل إلى حمض أسيتيك أو إيثانول.

تعتبر بكتيريا حمض اللاكتيك مهمة جدًا للإنسان ، حيث يتم استخدامها لإنتاج مشتقات الحليب المختلفة ، ومن بينها الزبادي.

كما أنها مسؤولة عن الأطعمة المخمرة الأخرى مثل الملفوف المخمر أو "مخلل الملفوف" والمخللات والزيتون المخمر.

- التخمير البروبيوني

يتم تنفيذ ذلك عن طريق البكتيريا البروبيونية القادرة على إنتاج حمض البروبيونيك (CH3-CH2-COOH) والتي تسكن كرش الحيوانات العاشبة.

إنه نوع من التخمير تستخدم فيه البكتيريا الجلوكوز حال السكر لإنتاج البيروفات. يتم تحويل هذا البيروفات إلى كربوكسيل إلى oxaloacetate ، والذي يتم بعد ذلك تقليله في خطوتين إلى السكسينات ، باستخدام التفاعلات العكسية لدورة كريبس.

يتم بعد ذلك تحويل السكسينات إلى مادة السكسينيل CoA وهذا بدوره إلى ميثيل مالونيل كوا بواسطة إنزيم ميثيل مالونيل موتيز ، الذي يحفز إعادة ترتيب جزيئية لسكسينيل- CoA. ثم يتم نزع الكربوكسيل من ميثيل مالونيل- CoA لإنتاج بروبيونيل- CoA.

ينتج عن هذا البروبيونيل CoA حمض البروبيونيك من خلال تفاعل نقل CoA-succinate ، الذي يتم تحفيزه بواسطة CoA-transferase. تُستخدم بكتيريا حمض اللاكتيك والبكتيريا البروبيونية لإنتاج الجبن السويسري ، حيث يمنحها حمض البروبيونيك نكهة خاصة.

- التخمير الزبدي

التخمير الزبدي. المصدر: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

يتم تنفيذه عن طريق البكتيريا المكونة للأبواغ التي تلزم اللاهوائية وتنتمي عمومًا إلى جنس المطثية. اعتمادًا على الأنواع ، يمكن لهذه البكتيريا أيضًا إنتاج البيوتانول وحمض الخليك والإيثانول والأيزوبروبانول والأسيتون (ثاني أكسيد الكربون دائمًا منتج).

تقوم هذه البكتيريا بتفكيك الجلوكوز من خلال مسار التحلل وتنتج البيروفات ، الذي يتم نزع الكربوكسيل منه لتكوين أسيتيل CoA.

في بعض البكتيريا ، يتم تكثيف جزيئين من أسيتيل CoA بواسطة إنزيم ثيولاز ، مما ينتج عنه أسيتو أسيتيل CoA ويطلق CoA. يتم نزع هيدروجين Acetoacetyl-CoA بواسطة إنزيم β-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase لتشكيل P-hydroxybutyryl-CoA.

يؤدي هذا المنتج الأخير إلى ظهور Crotonil-CoA من خلال عمل إنزيم كروتوناز. يتم تقليل Crotonyl-CoA مرة أخرى بواسطة هيدروجيناز butyryl-CoA المرتبط بـ FADH2 ، مما يؤدي إلى إنتاج butyryl-CoA.

أخيرًا ، يتم تحويل butyryl-CoA إلى حمض الزبد عن طريق إزالة جزء CoA وإضافة جزيء ماء. في ظل ظروف القلوية (درجة الحموضة العالية) ، يمكن لبعض البكتيريا تحويل حمض الزبد إلى ن-بيوتانول

- التخمر الحمضي المختلط

وهو شائع في البكتيريا المعروفة باسم Enterobacteriaceae ، والتي يمكن أن تنمو مع الأكسجين أو بدونه. يطلق عليه "حمض مختلط" لأن أنواعًا مختلفة من الأحماض العضوية والمركبات المحايدة يتم إنتاجها نتيجة للتخمير.

مخطط موجز لتخمير الأحماض المختلطة (المصدر: كان القائم بالتحميل الأصلي نيكولاس غراندجين في ويكيبيديا الفرنسية. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) عبر ويكيميديا ​​كومنز)

اعتمادًا على الأنواع ، يمكن إنتاج حمض الفورميك ، وحمض الخليك ، وحمض السكسينيك ، وحمض اللاكتيك ، والإيثانول ، وثاني أكسيد الكربون ، والبيوتانيديول ، وما إلى ذلك.

غالبًا ما يُعرف أيضًا باسم تخمير حمض الفورميك ، لأنه في ظل الظروف اللاهوائية ، يمكن لبعض البكتيريا تكوين حمض الفورميك وأسيتيل CoA من البيروفات عن طريق عمل إنزيم حمض الفورميك بيروفات لياز.

أمثلة على العمليات التي يوجد فيها تخمير

هناك العديد من الأمثلة على عمليات التخمير ومنتجاتها. يمكن أن تشمل بعض هذه الأمثلة:

الزبادي ، منتج تخمير (الصورة من Imo Flow على www.pixabay.com)

- السلامي (لحم مخمر) ينتج عن التخمر اللبني لبكتريا حمض اللاكتيك

- الزبادي (الحليب المخمر) الذي تنتجه بكتيريا حمض اللاكتيك

- الجبن (الحليب المخمر) ، الذي تنتجه بكتيريا حمض اللاكتيك والبكتيريا البروبيونية من خلال التخمير اللاكتيكي والبروبيوني

الجبن ، نتاج تخمير بكتيريا حمض اللاكتيك والبكتيريا البروبيونية (الصورة بواسطة lipefontes0 على www.pixabay.com)

- الخبز (تخمير الغلوتين من عجين القمح) الذي تنتجه الخميرة عن طريق التخمير الكحولي

- النبيذ و البيرة (تخمير السكريات في عصير العنب والسكر في الحبوب)، التي تنتجها الخمائر خلال التخمير الكحولي

- القهوة و الكاكاو (تخمير السكريات الموجودة في الصمغ من الفاكهة)، التي تنتجها بكتيريا حمض اللاكتيك والخمائر عن طريق التخمير اللبني والكحولية.

المراجع

1. Ciani، M.، Comitini، F.، & Mannazzu، I. (2013). التخمير.
2. يونكر ، ب. (2000). التخمير. موسوعة كيرك أوتمير للتكنولوجيا الكيميائية.
3. فروتون ، ج. (2006). التخمير: عملية حيوية أم كيميائية ؟. بريل.
4. دويل ، HW (1975). التخمير. التمثيل الغذائي البكتيري ، 559-692.
5. نيلسون ، DL ، Lehninger ، AL ، & Cox ، MM (2008). مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية. ماكميلان.
6. بارنيت ، جا (2003). بدايات علم الأحياء الدقيقة والكيمياء الحيوية: مساهمة أبحاث الخميرة. علم الأحياء الدقيقة، 149 (3) ، 557-567.