الأشنات: الخصائص والأنواع والأنواع - مادة الاحياء - 2025

و الأشنات هي الجمعيات التكافلية بين الفطريات (mycobiont) والطحالب الخضراء أو cyanobacterium (الفوتوبيونت). لا يمكن للفطريات المكونة للحزاز أن تعيش بمفردها في الطبيعة ، ولا يمكنها أن تولد التنوع الكبير في أشكال نمو الأشنة أو المواد الثانوية بدون ضوئها الضوئي.

تنتمي معظم الفطريات الفطرية إلى مجموعة من Ascomycota تسمى Lecanoromycetes. تنتمي معظم الكائنات الضوئية إلى أجناس Trebouxia و Trentepohlia (الطحالب الخضراء) و Calothrix و Gloecapsa و Nostoc (البكتيريا الزرقاء).

حزاز. المصدر: pixabay.com

للوهلة الأولى ، تبدو الأشنات كالنباتات ، ولكن من خلال المجهر ، لوحظ ارتباط ملايين الخلايا الضوئية المتشابكة داخل مصفوفة تكونت من خيوط الفطر. يشكل الفطر ثالوسًا يضم الفوتوبيونت.

تهيمن الأشنات على حوالي 8٪ من النظم البيئية الأرضية. في هذه النظم البيئية ، تكون النباتات الوعائية في حدودها الفسيولوجية. تتمتع الأشنات بميزة في قدرتها على تحمل البرودة الشديدة والحرارة والضغط المائي ، وهذا هو السبب في أنها يمكن أن تظل في حالة سبات.

تتميز الأشنات بتوزيعها وتكاثرها وتكاثرها وتشكلها وتمثيلها الغذائي والتفاعلات التكافلية والبيئة.

مميزات

توزيع

توجد الأشنات في كل مكان تقريبًا في العالم ، خاصة في البيئات القاسية مثل الصحراء والجبال العالية. هناك علاقة وثيقة بين شكل القصبة (وتسمى أيضًا جسم الأشنة) وتوزيعها. يحتوي الثعلب على ثلاثة أشكال مختلفة للنمو: القشور ، الأوراق ، والفركتوز.

يشبه القشرة القشرية اللحاء المرتبط ارتباطًا وثيقًا بالسطح. لا يمكن إزالتها دون التسبب في تدمير الحزاز. الأشنات بهذا الشكل تقاوم الجفاف وتتكيف جيدًا مع المناخات الجافة ، مثل الصحراء. مثال على ذلك Arthopyrenia halodytes التي تعيش في البحر الأبيض المتوسط ​​على ركائز كلسية.

يشبه الثعلب المورق (أو المورق) شجيرة صغيرة. تنمو الأشنات بهذا الشكل بشكل أفضل في مناطق المطر المتكرر. مثال على ذلك جنس Physma ، الذي يعيش في الغابات الاستوائية المطيرة في أستراليا ، على لحاء الأشجار.

الثعلب (أو الثمر) هو خيطي ، على شكل ورقة. الأشنات بهذا الشكل تستخدم بخار الماء الجوي. يعيشون في المقام الأول في بيئات رطبة ، مثل المناطق الملبدة بالغيوم على ساحل المحيط والمناطق الجبلية في المناطق الاستوائية. مثال على ذلك Ramalina pollinaria التي تعيش على شجرة تنوب (Abies alba) في سويسرا.

التكاثر والتكاثر

التكاثر الأكثر شيوعًا للأشنات هو التكاثر الجنسي للميكوبيونت. في هذا النوع من التكاثر ، تطلق الفطريات العديد من الجراثيم التي يجب أن تجد بعد الإنبات ضوئيًا متوافقًا.

نظرًا لأن الأبواغ متنوعة وراثيًا ، فإن اتحاد الفطريات والطحالب الخضراء لتكوين حزاز يولد تنوعًا جينيًا كبيرًا في الأشنات. تجدر الإشارة إلى أن photobiont تتكاثر فقط بشكل نسلي ، باستثناء photobionts التي تنتمي إلى Trentepohliales.

إذا تكاثر الميكوبيونت اللاجنسي ، يتم نقل الفوتوبيونت إلى الجيل التالي مع الفطريات الخاصة به من خلال التكاثر الخضري المتخصص ، مثل soredia و isidia. هذه هي النتوءات الخارجية من خلال الشقوق والمسام في سطح قشرة الثعبان.

Soredia عبارة عن كتل صغيرة من خلايا الطحالب والفطريات الفطرية. هذا النمط من التكاثر هو نموذجي للأشنات الخبيثة والفاكهة. على سبيل المثال ، يتكون Lepraria thallus بالكامل من soredia.

Isidia عبارة عن امتدادات صغيرة للثالث والتي تعمل أيضًا على التكاثر اللاجنسي إذا تم قطعها من الثالوس. على سبيل المثال ، يتم تغطية ثور Parmotrema crinitum مع isidia.

علم التشكل المورفولوجيا

تستجيب مورفولوجيا وتشريح الأشنات للقيود التي تفرضها البيئة على التعايش. الميكوبيونت خارجي والفوتوبيونت داخلي. يتم تحديد مظهر القبة بواسطة الميكوبيونت.

جميع الأشنات لها شكل داخلي مماثل. يتكون جسم الأشنة من خيوط فطرية.

تحدد كثافة هذه الخيوط طبقات الأشنة. على السطح ، الذي يتلامس مع البيئة ، تكون الخيوط مضغوطة للغاية لتشكل القشرة ، مما يقلل من شدة الضوء ، ويمنع تلف الفوتوبيونت.

تحت اللحاء طبقة مكونة من الطحالب. هناك كثافة الخيوط منخفضة. يوجد اللب أسفل طبقة الطحالب ، وهو طبقة فضفاضة تتكون من خيوط. في الأشنات القشرية ، يتلامس اللب مع الركيزة.

في الأشنات الورقية ، تحت النخاع ، توجد قشرة ثانية ، تسمى القشرة الداخلية ، والتي ترتبط بالركيزة بواسطة خيوط من الفطريات التي تشبه الجذور ، وهذا هو سبب تسميتها بالجذور.

في أشنات الفاكهة ، يحيط اللحاء بطبقة من الطحالب. وهذا بدوره يحيط النخاع.

التمثيل الغذائي

يتكون حوالي 10 ٪ من إجمالي الكتلة الحيوية للأشنة من الفوتوبيونت ، الذي يصنع الكربوهيدرات من خلال عملية التمثيل الضوئي. ما بين 40٪ و 50٪ من الكتلة الجافة للأشنات عبارة عن كربون مثبت عن طريق التمثيل الضوئي.

يتم نقل الكربوهيدرات المركبة في الفوتوبيونت إلى الميكوبيونت ، حيث يتم استخدامها في التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية. إذا كان الفوتوبيونت عبارة عن بكتيريا زرقاء ، فإن الكربوهيدرات المركبة هي الجلوكوز. إذا كانت من الطحالب الخضراء ، فإن الكربوهيدرات هي ريبيتول أو إريثرول أو سوربيتول.

تأتي الفئات الرئيسية من المستقلبات الثانوية عبر:

- اسيتيل بوليمالونيل

- حمض الميفالونيك

- حمض الشكيميك.

منتجات المسار الأول هي الأحماض الأليفاتية ، والإسترات ، والمشتقات ذات الصلة ، وكذلك المركبات العطرية المشتقة من البوليكيتيدات. منتجات المسار الثاني هي triterpenes والمنشطات. منتجات الطريقة الثالثة هي تيرفينيلكوينون ومشتقات حمض البولفينيك.

كما يوفر الفوتوبيونت للميكوبيونت بالفيتامينات. من جانبها ، يوفر الميكوبيونت الماء الذي يتم الحصول عليه من الهواء ويعرض الفوتوبيونت للضوء حتى يتمكن من إجراء عملية التمثيل الضوئي. تعمل الأصباغ أو البلورات الموجودة في القشرة كمرشحات تمتص أطوال موجية معينة ضرورية لعملية التمثيل الضوئي.

التفاعلات التكافلية

يمكن استخدام مصطلحات الانتقائية والخصوصية للجمعيات التكافلية. الانتقائية هي عندما يتفاعل كائن حي بشكل تفضيلي مع الآخر. تشير الخصوصية إلى تفاعل الخلية الخلوية الذي يوجد فيه حصرية مطلقة.

لقد تم اقتراح أن الأشنات يمكن اعتبارها تعايشًا انتقائيًا للغاية. بعض الملاحظات التي تدعم هذه الفكرة هي:

- من بين آلاف أجناس الطحالب ، هناك القليل جدًا من الطحالب الضوئية

- بعض الطحالب الحرة التي تستعمر نفس الموائل ، لا يتم دمج الأشنات فيها على الرغم من كونها على اتصال مباشر.

تم اقتراح أنه في بعض الأشنات ، مثل تلك الموجودة في جنس Cladonia ، هناك انتقائية قوية وخصوصية للميكوبيونت تجاه الطحالب المتعايشة. الأشنات الأخرى ، مثل تلك الموجودة في أجناس Lepraria و Stereocaulon ، تظهر خصوصية فقط (في كلتا الحالتين تجاه الطحالب Asterochloris).

بشكل عام ، تكون الخصوصية منخفضة على مستوى الأنواع أو السكان. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن الخصوصية ليست العامل الوحيد المحدد للتكوين: فالارتباط بين الأفراد يتأثر بالظروف البيئية المحلية.

علم البيئة

مقارنة بالنباتات الوعائية ، تعتبر الأشنات منافسة فقيرة بسبب صغر حجمها ونموها البطيء للغاية. على الرغم من ذلك ، يمكن أن يؤثر تكوين أنواع الأشنات على نسيج التربة وكيميائها ، وزيادة التغطية والتنوع البيولوجي.

يتم تحديد وجود ووفرة الأشنات من خلال عوامل مثل الكيمياء واستقرار الركيزة ، وتوافر الضوء ورطوبة البيئة. وبالتالي ، يمكن أن تتغير مجتمعات الأشنة نتيجة لدرجة الحرارة أو توافر المياه.

لهذا السبب ، تعمل الأشنات كمؤشرات حيوية لتغير المناخ ، والتي يمكن مراقبتها بشكل دوري من خلال تحليل التغطية وثراء الأنواع للأشنات الموجودة في منطقة الدراسة.

استخدام الأشنات كمؤشرات بيولوجية لتغير المناخ له المزايا التالية:

- القياسات اليومية غير مطلوبة.

- تتمتع الأشنات بعمر طويل وتنتشر على نطاق واسع.

- يمكن إجراء مراقبة الأشنة في المحطات الواقعة في المناطق ذات الظروف البيئية القاسية.

تعمل الفوتوبيونات الضوئية لبعض الأشنات أيضًا كمؤشرات حيوية للتلوث البيئي. على سبيل المثال ، يعتبر Coccomyxa photobiont حساسًا جدًا للمعادن الثقيلة.

أنواع

تظهر الأشنات مرونة ملحوظة ، حيث تكون قادرة على تأسيس نفسها في بيئات غير مضيافة للكائنات الحية الأخرى. ومع ذلك ، يمكن أن تكون أيضًا شديدة الحساسية للاضطرابات البيئية التي يسببها الإنسان.

يمكن تصنيف الأشنات وفقًا للبيئة التي تنمو فيها ، أو متطلبات الأس الهيدروجيني ، أو نوع العناصر الغذائية التي تأخذها من الركيزة. على سبيل المثال ، بناءً على البيئة ، تنقسم الأشنات إلى ساكسيكولات ، كورتيكوستيرويد ، مياه بحرية ، مياه عذبة ، وجريبات.

تنمو الأشنات على الصخور. مثال: Peltula Tortuosa، Amandinea coniops، Verrucaria elaeina.

تنمو الأشنات القشرية على لحاء الأشجار. أمثلة: Alectoria spp. ، Cryptothecia rubrocincta ، Evernia spp. ، Lobaria pulmonaria ، Usnea spp.

تنمو الأشنات البحرية على الصخور حيث تنبض الأمواج. أمثلة: Arthopyrenia halodytes، Lichina spp.، Verrucaria maura.

تنمو أشنات المياه العذبة على الصخور التي توجد عليها مياه متحركة. أمثلة: Peltigera hydrothyria ، Leptosira obovata.

تنمو الأشنات المسامية على أوراق الغابات المطيرة. تعمل الأنواع من هذا النوع كمؤشرات حيوية مناخية.

التصنيف

نظرًا لأنها كائنات متعددة الأنواع وتعتبر مجموع الميكوبيونت والميكوبيونت ، فإن الأشنات تفتقر إلى الوضع الرسمي في تصنيف الكائنات الحية. تطورت التصنيفات التصنيفية القديمة للأشنات ككيانات فردية قبل التعرف على طبيعتها التكافلية.

يعتمد التصنيف الحالي للأشنات بشكل حصري على الشخصيات وعلاقات النشوء والتطور الخاصة بالميكوبيونت. لهذا السبب ، يتم تصنيف جميع الأشنات على أنها فطريات.

حاليًا ، يتم تحديد أوامر وعائلات وأجناس الفطريات المكونة للأشنة من خلال شخصيات الأجسام المثمرة. الأشنات مع الثالوس ، على الرغم من اختلافها شكليًا ، تظل متحدة داخل نفس العائلة أو الجنس. كما يتم النظر في الهياكل الأخرى ، مثل isidiums و soredians.

98 ٪ من أنواع الفطريات التي تشكل الأشنات تنتمي إلى Phylum Ascomycota. تنتمي معظم الأنواع المتبقية إلى Phylum Basidiomycota. فيما يتعلق بالفوتوبيونات ، 87٪ من الأنواع طحالب خضراء ، 10٪ بكتيريا زرقاء و 3٪ مزيج من الطحالب الخضراء والبكتيريا الزرقاء.

جعلت الدراسات الجزيئية من الممكن تعديل مفهوم الأنواع على أساس التشكل. وبالمثل ، سمحت دراسات الأيض الثانوية بفصل الأنواع المتشابهة شكليًا.

الأنواع التمثيلية

سلاسل غذائية

لأن الأشنات منتجة أساسية ، فهي تعمل كغذاء للحيوانات العاشبة. في أمريكا الشمالية وأوراسيا ، تتغذى الثدييات العاشبة الكبيرة ، مثل الرنة والوعل ، على الحزاز Cladonia rangiferina. في فصل الشتاء ، يمكن لهذه الحيوانات العاشبة أن تأكل ما بين 3 و 5 كجم يوميًا من هذا الحزاز.

ينتمي C. rangiferina ، المعروف باسم lichen الرنة ، إلى فئة Lecanoromycetes وإلى عائلة Cladoniaceae. يمكن أن يصل حجم C. rangifera إلى حجم مماثل لنباتات الأوعية الدموية النموذجية. إنه رمادي مع ثاليوس تشبه الفاكهة.

الأنواع التي تنتمي إلى جنس Cladonia تتحمل تركيزات عالية من المعادن ، ولهذا السبب يمكنها تخزين تركيزات عالية من المشتقات المشعة من السترونشيوم والسيزيوم. يمثل استهلاك هذا الحزاز من قبل الحيوانات مشكلة ، لأنه يمكن أن يصل إلى مستويات ضارة لدى الرجال الذين يأكلون هذه الحيوانات.

صناعة العطور

Evernia prunastri ، المعروف باسم طحلب البلوط ، و Pseudevernia furfuracea ، المعروف باسم طحلب الشجرة ، من أنواع الأشنات المهمة في صناعة العطور. ينتمون إلى فئة Lecanoromycetes وإلى عائلة Parmeliaceae.

يتم جمع كلا النوعين في جنوب فرنسا والمغرب ويوغوسلافيا السابقة ، بمعالجة حوالي 9000 طن سنويًا. بالإضافة إلى كونه مفيدًا لصناعة العطور ، فإن P. furfuracea حساس للتلوث ، ولهذا السبب يتم استخدامه لرصد التلوث الصناعي.

التطبيقات

الأشنات غنية بالأصباغ التي تعمل على حجب الأشعة فوق البنفسجية ب (UVB). البكتيريا الزرقاء للحزاز كوليما غنية بهذا النوع من الأصباغ ، والتي تم تنقيتها وحصولها على براءة اختراع كمنتج يوفر حماية بنسبة 80٪ ضد الأشعة فوق البنفسجية.

يحتوي السيانولكوين Collema cristatum ، على سبيل المثال ، على صبغة تسمى كوليمين A (ʎ _max = 311 نانومتر) ، وهو ميكوسبورين الذي يوفر الحماية من الأشعة فوق البنفسجية من النوع B (280-315 نانومتر).

Roccellla montagnei عبارة عن مشروب فاكهي ينمو على الصخور ، حيث يتم الحصول على صبغة حمراء أو أرجوانية في منطقة البحر الأبيض المتوسط. تحتوي الأشنات الأخرى مثل Heteroderma obscurata و Nephroma laevigatum على الأنثراكينونات المستخدمة كملونات.

تحتوي الأشنات على مواد يمكن أن تستخدمها صناعة الأدوية. تحتوي العديد من أنواع الأشنات على مركبات نشطة تقتل البكتيريا مثل Staphylococcus aureus و Pseudomonas aeruginosa و Bacillus subtilis و Escherichia coli. بالإضافة إلى ذلك ، تتمتع الأشنات بإمكانيات عالية كمصدر للأدوية المضادة للسرطان.

المراجع

1. Galun، M.. Bubrick، P. 1984. التفاعلات الفسيولوجية بين شركاء تعايش الحزاز. HF Linskens et al. (محرران) ، التفاعلات الخلوية ، Springer-Verlag ، برلين.
2. Lutzoni ، F. ، Miadlikowska ، J. Lichens. علم الأحياء الحالي ، 19 ، 1-2.
3. ناش ، TH 2008. بيولوجيا الحزاز. كامبريدج ، كامبريدج.
4. Nguyen، KH، Chollet-Krugler، M.، Tomasi، S. 2013. نواتج الحماية من الأشعة فوق البنفسجية من الأشنات وشركائها التكافليين. تقارير المنتجات الطبيعية ، 30 ، 1490-1508.
5. Oksanen، I. 2006. الجوانب البيئية والبيوتكنولوجية للأشنات. علم الأحياء الدقيقة التطبيقية ، 73 ، 723-734.
6. بكسا ، أو. ، كالود ، 2011. هل تؤثر الفوتوبيونات على بيئة الأشنات؟ دراسة حالة للتفضيلات البيئية في الطحالب الخضراء التكافلية Asterochloris (Trebouxiophyceae) علم البيئة الجزيئي ، 20 ، 3936-3948.
7. شريسثا ، جي ، سانت كلير ، إل إل 2013. الأشنات: مصدر واعد للمضادات الحيوية والأدوية المضادة للسرطان مراجعة الكيمياء النباتية ، 12 ، 229 - 244.
8. Zedda، L.، Gröngröft، A.، Schultz، M.، Petersen، A.، Mills، A.، Rambold، G. 2011. أنماط توزيع أشنات التربة عبر المناطق الأحيائية الرئيسية في جنوب إفريقيا. مجلة البيئات القاحلة ، 75 ، 215e220.