تكوين اللمفاويات: الخصائص والمراحل والتنظيم - مادة الاحياء - 2026

تشكل اللمفاويات عملية تكوين ونضج سلسلة الخلايا الليمفاوية ، بما في ذلك الخلايا الليمفاوية البائية والخلايا اللمفاوية التائية والخلايا القاتلة الطبيعية. تبدأ الخلايا الليمفاوية من خلية طليعية من سلالة الخلايا الليمفاوية تسمى السلف اللمفاوي المشترك.

يتم إنتاج الخلايا الليمفاوية B وتنضج في نخاع العظم ولكن يتم تنشيطها في الأعضاء اللمفاوية الثانوية. وبدلاً من ذلك ، يتم إنتاج الخلايا الليمفاوية التائية في نخاع العظام وتنضج في الغدة الصعترية وتنشط في الأعضاء اللمفاوية الثانوية.

مخطط تكوين اللمفاويات. المصدر: Jmarchn Edited image.

من جانبهم ، يتم إنتاج الخلايا الليمفاوية NK في الغدة الصعترية ومن هناك تنتقل إلى الدم المحيطي. لا يُعرف سوى القليل جدًا عن عملية نضج هذه الخلايا.

خلال عملية تكوين اللمفاويات ، تكتسب الخلايا مستقبلات غشاء مميزة. ومع ذلك ، من المهم ملاحظة أنه في حالة تكون اللمف ، لا يمكن التمييز بين السلائف المختلفة من خلال التشكل البسيط.

يحدث الشيء نفسه مع الخلايا الليمفاوية الناضجة في الدم المحيطي ، لأنه على الرغم من حقيقة أن كل نوع من الخلايا الليمفاوية يحتوي على نسبة مئوية في الدم المحيطي ، إلا أنه لا يمكن التمييز بين نوع وآخر.

في حالة الخلايا الليمفاوية B ، تمثل هذه الخلايا 10-30٪ من الخلايا الليمفاوية المتداولة ، بينما يمثل مجموع الخلايا الليمفاوية التائية CD4 و CD8 65٪ إلى 75٪. أخيرًا ، تبلغ نسبة الخلايا الليمفاوية NK 15-20 ٪.

مميزات

تكون اللمفاوية عملية معقدة ، حيث لها خصائص تجعلها فريدة من نوعها. على سبيل المثال ، تنشأ الخلايا الجذعية في نخاع العظام ولكن يمكن أن تحدث عملية النضج في النخاع أو في الغدة الصعترية ، اعتمادًا على نوع الخلايا الليمفاوية.

من ناحية أخرى ، في سلالات الخلايا الأخرى ، يمكن التعرف على السلائف المختلفة شكليًا ، ولكن في حالة تكون اللمف ليس هذا هو الحال.

لا يمكن تمييز السلائف المختلفة للخلايا الليمفاوية في نخاع العظم عن بعضها البعض من وجهة النظر المورفولوجية ، لأنه عند مراقبة عينة من نخاع العظم ، ستظهر جميع السلائف اللمفاوية غير الناضجة متطابقة.

يحدث الشيء نفسه مع الأنواع المختلفة من الخلايا الليمفاوية الناضجة التي تنتشر في الدم (الخلايا الليمفاوية B ، T) ، وكلها تبدو متشابهة شكليًا. لذلك ، من خلال الملاحظة المجهرية البسيطة ، لا يمكن التمييز بينها.

الاستثناء الوحيد هو الخلايا الليمفاوية NK ، والتي يمكن أن تظهر كخلايا أكبر مع حبيبات في السيتوبلازم الخاص بها.

الأصل

تبدأ عملية المكونة للدم مع تمايز الخلايا الجذعية. يمكن أن يؤدي هذا إلى ظهور خلايا سلفية متعددة الإمكانات لأي سلالة خلوية (الكريات الحمر ، المحببات ، اللمفاوية ، أحادية الخلية وخلايا النواء).

بعد ذلك ، سيتم شرحه حول تكوين اللمفاويات. تنبثق الخلية السلفية متعددة الإمكانات المسماة وحدة تشكيل المستعمرة اللمفاوية والنخوية (CFU LM) من الخلية الجذعية متعددة القدرات. يمكن أن يتمايز إلى خليتين سلفيتين CFU-L (CFU Lymphoid) و CFU-M (CFU-Myeloid).

تأتي الخلايا الليمفاوية من الخلايا الجذعية متعددة الإمكانات (CFU-L) ، والمعروفة أيضًا باسم PCL (السلف اللمفاوي الشائع).

مراحل

يبدأ تكوين اللمفاويات من CFU اللمفاوي ، والذي سيتم شرحه على مراحل وفقًا لنوع الخلايا الليمفاوية. من خلاله ، يمكن إنشاء الخلايا السلفية لكل نوع من الخلايا الليمفاوية ، أي في CFU-B (الخلايا الليمفاوية B) ، CFU-T (الخلايا الليمفاوية التائية والخلايا الليمفاوية القاتلة الطبيعية).

- تكوين الخلايا الليمفاوية البائية

مرحلة نخاع العظام

تبدأ الخلايا الليمفاوية B من CFU-B. عملية النضج طويلة. يحدث جزء واحد داخل النخاع العظمي وآخر في خارجه.

تمر العملية من خلال عدة أنواع من الخلايا ، مدرجة بالترتيب أدناه: خلايا ما قبل B ، الخلايا الليمفاوية السابقة B ، الخلايا الليمفاوية B غير الناضجة ، الخلايا الليمفاوية B الناضجة ، الخلايا الليمفاوية B الساذجة ، الخلايا الليمفاوية B المناعية ، وخلايا البلازما.

كما ذكرنا سابقًا ، لا يمكن تمييز هذه الخلايا عن بعضها البعض من حيث مظهرها ، لكنها تختلف جزيئيًا ، نظرًا لتقدم عملية النضج ، تتم إضافة علامات غشاء تسمى مستقبلات الخلايا البائية (BCR).

هذه المستقبلات الغشائية ليست أكثر من أجسام مضادة من نوع IgM و IgD التي ترتبط بغشاء الخلايا الليمفاوية. يتم الحصول على جميع المستقبلات في نخاع العظام.

المرحلة خارج النخاع

الخلايا الليمفاوية التي يتم إطلاقها في الدورة الدموية هي الخلية الليمفاوية العذراء. تم تسميته لأنه لم يواجه أبدًا مستضدًا وبالتالي لم يتفاعل معه.

تنتقل الخلايا الليمفاوية العذراء عبر الجسم. تشمل الجولة ممرات عبر الأعضاء الليمفاوية الثانوية مثل العقد الليمفاوية والطحال والأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالغشاء المخاطي (MALT). من هناك يمكنك العودة للدوران وهكذا يمكنك تكرار المسار طالما لم يتم تفعيله.

الآن ، إذا واجه أثناء مروره عبر العضو اللمفاوي الثانوي مستضدًا ، فسوف يتوقف عن كونه عذراء وسيصبح خلية ليمفاوية بائية مناعية ، أي يتم تنشيطها.

لإكمال عملية تنشيط الخلية ، تصبح خلية بلازما وظيفية أو خلية ذاكرة. يحدث هذا داخل المراكز الجرثومية الموجودة في قشرة الأعضاء اللمفاوية الثانوية.

إن خلية البلازما أو البلازما ، كما تُعرف أيضًا ، قادرة على صنع أجسام مضادة محددة ضد المستضد الذي نشّطها. تمارس الخلايا الليمفاوية البائية المناعية وخلايا البلازما وظيفتها في العضو اللمفاوي ، ومن غير المرجح أن تعود إلى الدورة الدموية.

Plasmacytes هي خلايا كبيرة وعندما تتراكم في المراكز الجرثومية ، يتضح ذلك من خلال تضخم العضو اللمفاوي المعني (تضخم الطحال ، تضخم الغدة).

- تكوين الخلايا اللمفاوية التائية

تبدأ الخلايا الليمفاوية التائية من خلية CFU-T. في هذه الحالة ، تنقسم العملية إلى مرحلتين: الأولى التي تحدث داخل النخاع العظمي والأخرى التي تحدث خارجه ، وتحديداً في الغدة الصعترية.

مرحلة نخاع العظام

العملية في نخاع العظم قصيرة جدًا ، حيث تتكون الخلية الأولية ، والتي تسمى أيضًا الخلايا الليمفاوية المؤيدة ، من CFU-T. هذا يترك نخاع العظم ويذهب إلى الغدة الصعترية حيث ستحدث عملية النضج النهائية.

المرحلة داخل التوتة

تمر الخلية الأولية في الدم المحيطي وتصل إلى الغدة الصعترية حيث تنتهي عملية النضج. من الخلايا الأولية ينتقل إلى الحالات التالية: الغدة الصعترية غير الناضجة والخلية الزعترية الناضجة. يتم تحويل الأخير إلى الخلايا اللمفاوية التائية العذراء ، والتي تدخل الدم المحيطي.

عملية نضج الخلايا الليمفاوية التائية في الغدة الصعترية

تتكون عملية النضج من الحصول على مستقبلات غشاء الخلية التائية المعروفة باسم (TCR) وعلامات غشاء القرص المضغوط (مجموعة التمايز). والأكثر أهمية في هذه الخلايا هما CD4 و CD8.

تسمى الخلايا الليمفاوية التي تحتوي على مستقبلات CD4 الخلايا الليمفاوية المساعدة. هناك فئتان: الخلايا الليمفاوية التائية CD4 (المساعدة) والخلايا الليمفاوية التائية CD4 + CD25 (الكابتات). لاحظ أن الأخير ، بالإضافة إلى وجود مستقبلات CD4 ، يمتلك أيضًا CD25.

من ناحية أخرى ، تجدر الإشارة إلى أن الخلايا الليمفاوية المساعدة CD4 تنقسم إلى فئتين أو نوعين: Th1 و Th2.

لكل منها دور محدد في جهاز المناعة. يوجه Th1s انتباههم إلى تحفيز الخلايا الليمفاوية السامة للخلايا على إطلاق اللمفوكينات. بينما ترتبط Th2s بتحفيز خلايا البلازما بحيث تفرز الأجسام المضادة.

أخيرًا ، تسمى الخلايا الليمفاوية التي تحتوي على مستقبلات CD8 على غشاءها بأنها سامة للخلايا.

جميع سلائف الخلايا الليمفاوية متطابقة ماديًا مع بعضها البعض ، لذلك لا يمكن تحديدها عن طريق الملاحظة المجهرية البسيطة. وينطبق الشيء نفسه على الخلايا الليمفاوية T و B الناضجة المنتشرة في الدم المحيطي.

الخروج من الغدة الصعترية

تنتقل الخلايا اللمفاوية التائية العذراء عبر الجهاز الدوري ، مروراً بالأعضاء اللمفاوية الثانوية. يمكن أن تعود هذه إلى الدورة الدموية طالما لم يتم تنشيطها في الأعضاء اللمفاوية الثانوية. هذا يتكرر مرارا وتكرارا.

عندما تصادف الخلية اللمفاوية التائية البكر مستضدًا ، فإنها تصبح خلية ليمفاوية تائية مناعية. في وقت لاحق ، تصبح الخلايا الليمفاوية التائية ، المستجيب الذي يمكن أن يتمايز إلى الخلايا الليمفاوية التائية المساعدة (TCD4) أو أيضًا الخلايا الليمفاوية التائية السامة للخلايا (TCD8).

- تكوين الخلايا الليمفاوية القاتلة الطبيعية

يأتي اسم الخلية الليمفاوية NK من الاختصار في اللغة الإنجليزية (القاتل الطبيعي). لا يوجد الكثير من المعلومات حول هذه الخلية. من المعروف حتى الآن أنه يشترك في نفس السلائف الأولية للخلايا اللمفاوية التائية ، أي جزء من CFU-T.

خطوة مهمة في تكوين خلية NK هي فقدان مستقبل CD34 في سلائفها.

أحد الاختلافات التي تميزه عن باقي الخلايا الليمفاوية هو أن غشاء البلازما لا يحتوي على مستقبلات محددة. على الرغم من أنه يحتوي على مستقبلات غير محددة مثل CD16 و CD57.

هذا هو السبب في أن هذه الخلية تعمل دون الحاجة إلى تنشيط نفسها ، والمشاركة في المناعة الفطرية أو غير النوعية ، وتؤدي وظائف مهمة جدًا في المراقبة المناعية.

وتشمل وظائفه القضاء على الخلايا المصابة بالبكتيريا أو الفيروسات والقضاء على الخلايا ذات الخصائص الخبيثة. يتم التخلص من الخلايا عن طريق تحلل الخلية من خلال مادة تسمى بيرفورين.

تتفاعل الخلايا الليمفاوية NK أيضًا ضد الأنسجة غير الذاتية ، فهي مسؤولة عن رفض عمليات الزرع.

تنظيم اللمفاويات

تلعب البيئة المكروية لنخاع العظم دورًا مهمًا في الحفاظ على الخلايا السلفية غير المتمايزة.

في المرحلة الأولى من تمايز سلائف الخلايا الليمفاوية ، يتدخل إنترلوكين 3 (IL3) كمادة محفزة.

في المراحل التالية ، تعمل الإنترلوكينات الأخرى ، مثل IL-4 و IL-5 و IL-6 ، والتي تحفز تكاثر وتمايز سلالة B.

من جانبه ، يشارك IL-1 في عملية تنشيط كل من الخلايا الليمفاوية T و B.

وبالمثل ، تساعد الخلايا اللمفاوية التائية الكابتة في استتباب الاستجابة المناعية ، حيث إنها مسؤولة عن إطلاق اللمفوكينات التي تمنع تكاثر خلايا سلالة الخلايا الليمفاوية. وتشمل هذه IL-10 وتحويل عامل النمو β (TGF-β).

يجب أن يؤخذ في الاعتبار أنه بعد 60 عامًا ، تراجعت معظم الغدة الصعترية وبالتالي سينخفض ​​عدد الخلايا اللمفاوية التائية الناضجة. لهذا السبب يكون كبار السن دائمًا أكثر عرضة للإصابة بالعدوى.

علم الانسجة

الخلايا الليمفاوية العذراء

الخلايا الليمفاوية الساذجة هي خلايا صغيرة يبلغ قطرها حوالي 6 ميكرومتر. لديهم سيتوبلازم ضئيل ، مع كروماتين مضغوط.

لديها عضيات ضعيفة التطور ، على سبيل المثال: الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي ، بينما الميتوكوندريا نادرة.

الليمفاوية أو الخلايا اللمفاوية التائية المناعية

وهي أكبر من الخلايا الساذجة ، ويبلغ قياسها حوالي 15 ميكرومتر. السيتوبلازم أكثر وفرة ، يزيل الكروماتين النووي ، لدرجة أنه قادر على مراقبة النواة. العضيات التي كانت متخلفة أو نادرة في السابق أصبحت الآن جيدة التكوين ووفرة.

خلايا المستجيب

يمكن أن تتحول الخلايا الليمفاوية التائية المناعية إلى خلايا فاعلة. هذه قصيرة العمر. لديهم عضيات متطورة مثل سلائفهم.

خلايا الذاكرة

خلايا الذاكرة هي بحجم الخلايا الليمفاوية العذراء. يتم الاحتفاظ بهم في حالة خمول أو راحة لسنوات عديدة.

NK اللمفاويات

على عكس بقية الخلايا الليمفاوية ، فإن هذه الخلايا تتغير قليلاً في المظهر ، وتظهر كخلية أكبر قليلاً وبها حبيبات معينة في السيتوبلازم. لديها عضيات متطورة ومزيد من السيتوبلازم. يمكن اكتشاف هذه الميزات باستخدام المجهر الإلكتروني.

المراجع

1. الجهاز المناعي. الملامح العامة. متاح على: sld.cu
2. Montalvillo E و Garrote J و Bernardo D و Arranz E. الخلايا اللمفاوية الفطرية والخلايا التائية القاتلة الطبيعية في الجهاز المناعي للجهاز الهضمي. Rev Esp Enferm Dig ، 2014 ؛ 106 (5): 334-345. متاح على: scielo.isciii.es
3. Vega -Robledo G. الأعضاء اللمفاوية. Rev Fac Med UNAM. 2009 ؛ 52 (5) 234-236. متاح في: medigraphic.com
4. Balandrán J و Pelayo R. Ontogeny of B lymphocytes Rev Alerg Méx 2016 ؛ 63 (1): 71-79. متاح على: redalyc.org
5. Saavedra D ، García B. المناعة: آثار التقدم في السن على جهاز المناعة. القس كوبانا Hematol Immunol Hemoter. 2014 ؛ 30 (4): 332-345. متوفر في: scielo.