و الطورية هي المرحلة الثانية من الانقسام والانقسام الاختزالي. يتميز بمحاذاة الكروموسومات عند خط استواء الخلية. بعد الأحداث الرئيسية في الطور الأولي التي أدت إلى تكثف الكروموسومات ، يجب تعبئتها.
لتحقيق الفصل الفعال ، يجب وضع الكروموسومات على اللوحة الاستوائية. بعد وضعهم بشكل صحيح ، يمكنهم الهجرة نحو أقطاب الخلية أثناء الطور.
محاذاة الكروموسومات على اللوحة الاستوائية للخلية أثناء الطور الانقسامي. مأخوذة من commons.wikimedia.org
ليس من المبالغة القول أن الطور الفوقي هو أحد أهم نقاط التفتيش للانقسام والانقسام الاختزالي. في كلتا الحالتين ، من الضروري أن تكون الكروموسومات على الصفيحة الاستوائية وأن تكون الكروموسومات موجهة بشكل صحيح.
في الانقسام الفتيلي ، توجه الكروموسومات نفسها على الصفيحة الاستوائية بطريقة تفرز كروماتيدات شقيقة. في الانقسام الاختزالي نجد حالتين ميتافاز. في الطور الأول ، يؤدي اتجاه ثنائي التكافؤ إلى فصل الكروموسومات المتجانسة. في الانقسام الاختزالي الثاني ، يتحقق الفصل بين الكروماتيدات الشقيقة.
في جميع الحالات ، يتم تحقيق التعبئة الفعالة للكروموسومات بفضل مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة (COM). في الخلايا الحيوانية يتم تنظيمها في الجسيمات المركزية ، بينما تعمل في النباتات بطريقة أكثر تعقيدًا ، ولكن بدون مريكزات.
بشكل عام ، تضمن الطور الرئيسي تقسيمًا متماثلًا للخلايا. لكن يمكن أيضًا أن تحدد الطور الرئيسي تقسيمًا غير متماثل ، عندما تكون هناك حاجة للكائن الحي. يعد الانقسام غير المتماثل جزءًا أساسيًا من اكتساب الهوية الخلوية في metazoans.
الطور في الانقسام
توجد في كل من الخلايا الحيوانية والنباتية آليات تضمن أن الكروموسومات موجودة على الصفيحة الاستوائية. على الرغم من أنه كان يُنظر إليه سابقًا على أنه خط وهمي على مسافة متساوية بين أقطاب الخلية ، إلا أنه يبدو "حقيقيًا".
Silvia3 ، من ويكيميديا كومنز
أي أن هناك آليات في الخلية تضمن وصول الكروموسومات في الخلية المنقسمة إلى تلك النقطة. باستثناء الانقسامات غير المتماثلة الخاضعة للرقابة ، هذا هو الحال دائمًا ، ونفس النقطة.
لوحة استوائية ومحاذاة
إن الوصول إلى اللوحة الاستوائية والاصطفاف للانقسام هما عمليتان مستقلتان. يتم التحكم في كلاهما بواسطة مجموعة من البروتينات المختلفة.
في الواقع ، يمنع نظام "فحص تجميع المغزل" الدخول إلى الطور الطوري ما لم تكن جميع الكروموسومات مرتبطة ببعض ألياف المغزل. في الكروموسوم موقع الربط هو kinetochore.
في الطور الاستوائي ، يجب أن تفترض الحركية اتجاهًا ثنائي القطب. أي أنه في مركز واحد ظاهر ، سيكون هناك نوعان من الحركية. سيتم توجيه كل واحد نحو القطب المقابل للآخر.
بالإضافة إلى قوة الفصل التي تمارسها المراكز المنظمة للأنابيب الدقيقة ، يجب أيضًا مراعاة قوة الاتحاد بين الكروماتيدات والكروموسومات.
تظل الكروماتيدات مرتبطة بعمل التماسكات الانقسامية. لذلك ، في المرحلة الأولية ، يبدأ المرء بالكروماتيدات الشقيقة الموحدة التي يجب أن تكون موجودة في خط الاستواء للخلية.
عندما يصلون جميعًا إلى اللوحة الاستوائية ويوجهون أنفسهم ثنائي القطب مرتبطين بألياف المغزل الخاصة بهم ، ينتهي الطور الطوري.
بمجرد الوصول إلى خط الاستواء للخلية ، ستحمل ألياف المغزل الحركية المرتبطة بالمريكزات في القطبين المعاكسين للخلية الحيوانية. ستفصل قوى الجر لاحقًا الكروماتيدات الشقيقة لكل كروموسوم ، بحيث تنتقل مجموعة كاملة منها إلى كل قطب.
الكروماتيدات الشقيقة متماسكة ومثبتة على الأنابيب الدقيقة. تم التعديل من
لا يمكن تحقيق ذلك إلا إذا كانت جميع الكروموسومات موجودة على اللوحة الاستوائية للخلية. لقد ثبت أنه إذا استغرق أي كروموسوم وقتًا لتحديد موقعه ، فإن ألياف المغزل تدركه ومن المتوقع أن يتم تحديد موقعهم جميعًا للمضي قدمًا في الفصل.
الطور في الانقسام الاختزالي
التقسيم الانتصافي. مأخوذة من es.wikipedia.org
على غرار الانقسام ، يتم أيضًا إرفاق الكروماتيدات الشقيقة الانتصافية. ولكن في هذه الحالة عن طريق التماسك الانتصافي. بعضها خاص بالمرحلة الأولى ، والبعض الآخر يخص الطور الثاني.
بالإضافة إلى ذلك ، كانت الكروموسومات المتجانسة جزءًا من عمليات المحاذاة والتشابك والتقاطع. أي أنها لا يمكن فصلها عن المجمعات المشبكية التي سمحت بإعادة التركيب والفصل الصحيح لجزيئات الحمض النووي المعنية. عليك أيضا أن تفصل بينهما.
على عكس الانقسام الفتيلي ، في حالة الانقسام الاختزالي ، عليك فصل أربعة خيوط من الحمض النووي بدلاً من اثنين. يتم تحقيق ذلك أولاً عن طريق فصل الكروموسومات المتجانسة (الطور الأول) ، ثم فصل الكروموسومات الشقيقة (الطور الثاني).
الطور الأول
يتم تحقيق الموضع الصحيح للكروموسومات في الصفيحة الاستوائية من الطور الأول بواسطة الوصلات. تكشف الحيازة الكروموسومات المتجانسة بحيث تهاجر نحو القطبين.
علاوة على ذلك ، على الرغم من أن الكروموسومات المتجانسة يجب أن يكون لها اتجاه ثنائي القطب ، فإن الكروماتيدات الشقيقة يجب ألا تكون كذلك. أي ، في الطور الأول ، على عكس II ، يجب أن تكون الكروماتيدات الشقيقة لكل كروموسوم متماثل أحادية القطب (وعكس ذلك الزوج المتماثل).
يتم تحقيق ذلك من خلال بروتينات محددة ترتبط بحركات الكروماتيدات الشقيقة أثناء الطور الأول.
الطور الثاني
أثناء الطور الثاني ، تصطف الكروموسومات على الصفيحة الاستوائية مع مواجهة الحامل الحركي لكل كروماتيد شقيقة أقطاب متقابلة. هذا هو ، الآن اتجاهك ثنائي القطب. هذا الترتيب للكروموسومات خاص بالبروتين.
تضمن metaphases الانتصافية الخاضعة للرقابة إنتاج الأمشاج بالعدد الصحيح للكروموسومات وهويتها. خلاف ذلك ، يمكن تعزيز ظهور الأفراد الذين يعانون من انحرافات كروموسومية كبيرة.
المراجع
- ألبرتس ، ب ، جونسون ، أ.د ، لويس ، ج. ، مورغان ، د. ، راف ، إم ، روبرتس ، ك. ، والتر ، ب. (2014) البيولوجيا الجزيئية للخلية (الإصدار السادس). دبليو دبليو نورتون وشركاه ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- Goodenough ، UW (1984) علم الوراثة. شركة WB Saunders المحدودة ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- Griffiths، AJF، Wessler، R.، Carroll، SB، Doebley، J. (2015). مقدمة في التحليل الجيني (الطبعة 11). نيويورك: دبليو إتش فريمان ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- Maiato ، H. ، Gomes ، AM ، Sousa ، F. ، Barisic ، M. (2017) آليات تآمر الكروموسوم أثناء الانقسام. علم الأحياء 13 ، دوى: 10.3390 / علم الأحياء 6010013
- Ishiguro ، KI (2018) مجمع cohesin في الانقسام الاختزالي للثدييات. جينات الخلايا ، دوى: 10.1111 / gtc.12652
- Tan ، CH ، Gasic ، I. ، Huber-Reggi ، SP ، Dudka ، D. ، Barisic ، M. ، Maiato ، H. ، Meraldi ، P. (2015) يضمن الموقع الاستوائي للوحة الطورية انقسامات خلية متماثلة. إلييف ، 4: e05124. دوى: 10.7554 / eLife.05124.