الانقسام الخيطي: مراحل وخصائصها ووظائفها وكائناتها - مادة الاحياء - 2026

و الانقسام هو عملية انقسام الخلايا، حيث تنتج الخلايا خلايا ابنة متطابقة وراثيا. يتم إنشاء "ابنتان" مع نفس الحمل الكروموسومي لكل خلية. يحدث هذا الانقسام في الخلايا الجسدية للكائنات حقيقية النواة.

هذه العملية هي إحدى مراحل دورة الخلية للكائنات حقيقية النواة ، والتي تتكون من 4 مراحل: S (تخليق DNA) ، M (انقسام الخلية) ، G1 و G2 (مراحل وسيطة حيث يتم إنتاج mRNAs والبروتينات). معًا ، تعتبر مراحل G1 و G2 و S بمثابة واجهة. يشكل الانقسام النووي والسيتوبلازمي (الانقسام الحركي والانقسام الخلوي) المرحلة الأخيرة من دورة الخلية.

نظرة عامة على الانقسام. المصدر: Viswaprabha

على المستوى الجزيئي ، يبدأ الانقسام من خلال تنشيط كيناز (بروتين) يسمى MPF (عامل تعزيز النضج) وما يترتب على ذلك من فسفرة لعدد كبير من البروتينات المكونة للخلية. هذا الأخير يسمح للخلية بتقديم التغييرات المورفولوجية اللازمة لتنفيذ عملية الانقسام.

الانقسام الخيطي هو عملية لا جنسية ، لأن الخلية السلفية وبناتها لديهم نفس المعلومات الجينية تمامًا. تُعرف هذه الخلايا باسم ثنائي الصبغة لأنها تحمل الحمل الكروموسومي الكامل (2 ن).

من ناحية أخرى ، فإن الانقسام الاختزالي هو عملية انقسام الخلايا التي تؤدي إلى التكاثر الجنسي. في هذه العملية ، تقوم الخلية الجذعية ثنائية الصبغيات بتكرار كروموسوماتها ثم تنقسم مرتين على التوالي (دون تكرار معلوماتها الجينية). أخيرًا ، يتم إنشاء 4 خلايا ابنة بنصف الحمل الكروموسومي فقط ، والتي تسمى أحادية العدد (n).

نظرة عامة على الانقسام

ينتج الانقسام المتساوي في الكائنات وحيدة الخلية عمومًا خلايا ابنة تشبه إلى حد بعيد أسلافها. في المقابل ، أثناء تطور الكائنات متعددة الخلايا ، يمكن أن تؤدي هذه العملية إلى ظهور خليتين لهما بعض الخصائص المختلفة (على الرغم من كونها متطابقة وراثيًا).

يؤدي تمايز الخلايا هذا إلى ظهور أنواع مختلفة من الخلايا التي تتكون منها الكائنات متعددة الخلايا.

خلال حياة الكائن الحي ، تحدث دورة الخلية باستمرار ، وتشكل خلايا جديدة باستمرار ، والتي بدورها تنمو وتستعد للانقسام من خلال الانقسام الفتيلي.

يتم تنظيم نمو الخلايا وانقسامها من خلال آليات ، مثل موت الخلايا المبرمج (موت الخلايا المبرمج) ، والتي تسمح بالحفاظ على التوازن ، وتجنب النمو الزائد للأنسجة. وبهذه الطريقة يتم التأكد من استبدال الخلايا التالفة بخلايا جديدة حسب متطلبات واحتياجات الجسم.

ما مدى صلة هذه العملية؟

تعد القدرة على التكاثر من أهم خصائص جميع الكائنات الحية (من أحادية الخلية إلى متعددة الخلايا) وللخلايا التي تتكون منها. تضمن هذه الجودة استمرارية معلوماتك الوراثية.

لعب فهم عمليات الانقسام والانقسام الاختزالي دورًا أساسيًا في فهم الخصائص الخلوية المثيرة للاهتمام للكائنات الحية. على سبيل المثال ، خاصية الحفاظ على عدد الكروموسومات ثابتًا من خلية إلى أخرى داخل الفرد ، وبين الأفراد من نفس النوع.

عندما نعاني من نوع من الجرح أو الجرح على جلدنا ، نلاحظ كيف يتعافى الجلد التالف في غضون أيام. يحدث هذا بفضل عملية الانقسام.

المراحل وخصائصها

بشكل عام ، يتبع الانقسام الخيطي نفس تسلسل العمليات (المراحل) في جميع الخلايا حقيقية النواة. في هذه المراحل ، تحدث العديد من التغييرات المورفولوجية في الخلية. من بينها تكثف الكروموسومات ، وتمزق الغشاء النووي ، وفصل الخلية عن المصفوفة خارج الخلية والخلايا الأخرى ، وانقسام السيتوبلازم.

في بعض الحالات ، يعتبر الانقسام النووي والانقسام السيتوبلازمي مراحل متميزة (الانقسام الحركي والانقسام الخلوي ، على التوالي).

من أجل دراسة وفهم أفضل للعملية ، تم تحديد ست (6) مراحل ، تسمى: الطور الأولي ، الطور الأول ، الطور ، الطور ، الطور البعيدة ، ثم يعتبر التحريك الخلوي المرحلة السادسة ، والتي تبدأ في التطور خلال الطور.

Telophase هو المرحلة الأخيرة من الانقسام. مأخوذة من https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. عبر ويكيميديا ​​كومنز

تمت دراسة هذه المراحل منذ القرن التاسع عشر من خلال المجهر الضوئي ، لذلك يمكن التعرف عليها بسهولة اليوم وفقًا للخصائص المورفولوجية التي تقدمها الخلية ، مثل تكاثف الكروموسومات وتكوين المغزل الانقسامي.

الطور الأول

الطور الأول. Leomonaci98 ، من ويكيميديا ​​كومنز

Prophase هو أول مظهر مرئي لانقسام الخلية. في هذه المرحلة ، يمكن النظر إلى ظهور الكروموسومات على أنها أشكال يمكن تمييزها ، بسبب الضغط التدريجي للكروماتين. يبدأ تكثيف الكروموسومات هذا بفسفرة جزيئات هيستون H1 بواسطة كيناز MPF.

تتكون عملية التكثيف من الانكماش وبالتالي تقليل حجم الكروموسومات. يحدث هذا بسبب لف ألياف الكروماتين ، مما ينتج عنه هياكل قابلة للإزاحة بسهولة (الكروموسومات الانقسامية).

تكررت الكروموسومات سابقًا خلال الفترة S من دورة الخلية ، وتكتسب مظهرًا مزدوجًا تقطعت به السبل ، يُسمى الكروماتيدات الشقيقة ، ويتم تجميع هذه الخيوط معًا من خلال منطقة تسمى centromere. في هذه المرحلة تختفي النوى أيضًا.

تشكيل المغزل الانقسامي

بواسطة Silvia3 ، من ويكيميديا ​​كومنز

أثناء الطور الأولي ، يتشكل المغزل الانقسامي ، ويتكون من الأنابيب الدقيقة والبروتينات التي تشكل مجموعة من الألياف.

عندما يتشكل المغزل ، يتم تفكيك الأنابيب الدقيقة للهيكل الخلوي (عن طريق إلغاء تنشيط البروتينات التي تحافظ على هيكلها) ، مما يوفر المواد اللازمة لتشكيل المغزل الانقسامي المذكور.

يعمل الجسيم المركزي (عضية عديمة الغشاء ، وظيفية في دورة الخلية) ، مكرر في الواجهة ، كوحدة تجميع لأنابيب المغزل الدقيقة. في الخلايا الحيوانية ، يوجد في المركز زوج من المريكزات ؛ لكنها غائبة في معظم الخلايا النباتية.

تبدأ الجسيمات المركزية المكررة بالانفصال عن بعضها البعض بينما تتجمع الأنابيب الدقيقة للمغزل في كل منها ، وتبدأ في الهجرة نحو الأطراف المتقابلة للخلية.

في نهاية المرحلة الأولية ، يبدأ تمزق الغلاف النووي ، ويحدث في عمليات منفصلة: تفكيك المسام النووي ، والصفيحة النووية والأغشية النووية. يسمح هذا الكسر للمغزل الانقسامي والكروموسومات بالبدء في التفاعل.

بروميثافيز

ليوموناتشي 98

في هذه المرحلة ، يكون الغلاف النووي مجزأًا تمامًا ، بحيث تغزو الأنابيب الدقيقة للمغزل هذه المنطقة ، وتتفاعل مع الكروموسومات. تم فصل الجسيمين المركزيين ، كل منهما يقع في أقطاب المغزل الانقسامي ، على طرفي نقيض من الخلايا.

الآن ، يتكون المغزل الانقسامي من الأنابيب الدقيقة (التي تمتد من كل مركز إلى مركز الخلية) ، والمركز ، وزوج من زهور النجمة (الهياكل ذات التوزيع الشعاعي للأنابيب الدقيقة القصيرة ، والتي تتكشف من كل جسيم مركزي).

طور كل من الكروماتيدات بنية بروتينية متخصصة تسمى kinetochore ، وتقع في السنترومير. توجد هذه الحركية في اتجاهين متعاكسين وتلتصق بها بعض الأنابيب الدقيقة ، التي تسمى الأنابيب الدقيقة الحركية.

تبدأ هذه الأنابيب الدقيقة ، الملحقة بالحركة الحركية ، في الانتقال إلى الكروموسوم من نهايتها التي تمتد ؛ البعض من عمود واحد والبعض الآخر من القطب المقابل. يؤدي هذا إلى إنشاء تأثير "سحب وتقليص" والذي ، عند استقراره ، يسمح للكروموسوم بأن ينتهي بين نهايات الخلية.

الطورية

محاذاة الكروموسومات في اللوحة الاستوائية للخلية أثناء الطور الانقسامي

في الطور الطوري ، توجد الجسيمات المركزية في نهايات متقابلة للخلايا. يُظهر المغزل بنية واضحة ، في وسطها توجد الكروموسومات. ترتبط المراكز المركزية لهذه الكروموسومات بالألياف وتصطف في مستوى وهمي يسمى الصفيحة الطورية.

تظل kinetochores الكروماتيد متصلة بالأنابيب الدقيقة الحركية. تتفاعل الآن الأنابيب الدقيقة التي لا تلتصق بالحركات الحركية وتمتد من أقطاب متقابلة للمغزل مع بعضها البعض. في هذه المرحلة ، تكون الأنابيب الدقيقة من النجوم النجمية على اتصال بغشاء البلازما.

هذا النمو والتفاعل للأنابيب الدقيقة يكمل بنية المغزل الانقسامي ، مما يمنحه مظهر "قفص الطيور".

من الناحية الشكلية ، هذه المرحلة هي المرحلة الأقل تغيرًا ، ولهذا السبب كانت تعتبر مرحلة راحة. ومع ذلك ، على الرغم من عدم سهولة ملاحظتها ، إلا أن العديد من العمليات الهامة تحدث فيها ، بالإضافة إلى كونها أطول مرحلة من الانقسام.

طور

المصدر: Leomonaci98 ، من ويكيميديا ​​كومنز

أثناء الطور الصاعد ، يبدأ كل زوج من الكروماتيدات في الانفصال (بسبب تعطيل البروتينات التي تربطهما معًا). تنتقل الكروموسومات المنفصلة إلى أطراف متقابلة للخلية.

ترجع حركة الهجرة هذه إلى تقصير الأنابيب الدقيقة في kinetochore ، مما يولد تأثير "سحب" يتسبب في انتقال كل كروموسوم من مركزه المركزي. اعتمادًا على موقع السنترومير على الكروموسوم ، قد يتخذ شكلًا معينًا مثل V أو J.

الأنابيب الدقيقة غير الملتصقة بالحركة الحركية ، تنمو وتطول عن طريق التصاق التوبولين (البروتين) وبفعل البروتينات الحركية التي تتحرك فوقها ، مما يسمح بإيقاف الاتصال بينها. عندما يبتعدون عن بعضهم البعض ، يعمل أقطاب المغزل أيضًا ، مما يؤدي إلى إطالة الخلية.

في نهاية هذه المرحلة ، توجد مجموعات الكروموسومات على طرفي نقيض من المغزل الانقسامي ، تاركة كل نهاية للخلية مع مجموعة كاملة ومكافئة من الكروموسومات.

Telophase

Telophase. ليوموناتشي 98

الطور النهائي هو المرحلة الأخيرة من الانقسام النووي. تتفكك الأنابيب الدقيقة للنواة الحركية بينما يتم استطالة الأنابيب الدقيقة القطبية.

يبدأ الغشاء النووي بالتشكل حول كل مجموعة من الكروموسومات ، باستخدام المغلفات النووية للخلية السلفية ، والتي كانت تشبه الحويصلات في السيتوبلازم.

في هذه المرحلة ، يتم فك تكاثف الكروموسومات الموجودة في أقطاب الخلية تمامًا بسبب نزع الفسفرة من جزيئات هيستون (H1). يتم توجيه تكوين عناصر الغشاء النووي من خلال عدة آليات.

أثناء الطور ، بدأ العديد من البروتينات الفسفورية في الطور الأولي في نزع الفسفرة. يسمح هذا في بداية الطور التليفي ، أن تبدأ الحويصلات النووية في التجمع ، وترتبط بسطح الكروموسومات.

من ناحية أخرى ، يتم إعادة تجميع المسام النووية للسماح بضخ البروتينات النووية. يتم نزع الفسفرة من بروتينات الصفيحة النووية ، مما يسمح لها بالارتباط مرة أخرى ، لإكمال تكوين الصفيحة النووية المذكورة.

أخيرًا ، بعد فك تكثيف الكروموسومات تمامًا ، يُعاد تصنيع الحمض النووي الريبي ، مكونًا النوى مرة أخرى ، وبالتالي يتم الانتهاء من تكوين نوى الطور البيني الجديد للخلايا الوليدة.

يظهر

يتم أخذ الحركية الخلوية كحدث منفصل عن الانقسام النووي ، وعادة في الخلايا النموذجية ، تصاحب عملية الانقسام السيتوبلازمي كل انقسام ، بدءًا من الطور. أظهرت العديد من الدراسات أنه في بعض الأجنة ، تحدث انقسامات نووية متعددة قبل الانقسام السيتوبلازمي.

تبدأ العملية بظهور أخدود أو شق تم تمييزه في مستوى لوحة الطور الطوري ، مما يضمن حدوث الانقسام بين مجموعات الكروموسومات. يشار إلى موقع الشق بواسطة المغزل الانقسامي على وجه التحديد ، الأنابيب الدقيقة للنجوم.

في الشق الملحوظ ، تم العثور على سلسلة من الخيوط الدقيقة تشكل حلقة موجهة نحو الجانب السيتوبلازمي من غشاء الخلية ، وتتكون بشكل كبير من الأكتين والميوسين. تتفاعل هذه البروتينات مع بعضها البعض مما يسمح للحلقة بالتقلص حول الأخدود.

ينتج هذا الانكماش عن طريق انزلاق خيوط هذه البروتينات ، عند التفاعل مع بعضها البعض ، بنفس الطريقة التي تتفاعل بها ، على سبيل المثال ، في أنسجة العضلات.

يتعمق تقلص الحلقة ، مما يؤدي إلى تأثير "التثبيت" الذي يقسم الخلية السلفية في النهاية ، مما يسمح بفصل الخلايا الوليدة ، مع تطور محتوياتها السيتوبلازمية.

الحركية الخلوية في الخلايا النباتية

تحتوي الخلايا النباتية على جدار خلوي ، لذا فإن عملية الانقسام السيتوبلازمي تختلف عن تلك الموصوفة سابقًا وتبدأ في الطور النهائي.

يبدأ تكوين جدار خلوي جديد عندما يتم تجميع الأنابيب الدقيقة للمغزل المتبقي ، والتي تشكل صانعة الشظايا. يتكون هذا الهيكل الأسطواني من مجموعتين من الأنابيب الدقيقة المتصلة في نهاياتها ، وأقطابها الموجبة مدمجة في لوحة إلكترونية في المستوى الاستوائي.

تنتقل الحويصلات الصغيرة من جهاز جولجي ، المملوءة بسلائف جدار الخلية ، عبر الأنابيب الدقيقة الخاصة بالبلازما للكسر إلى المنطقة الاستوائية ، وتتحد لتشكل صفيحة خلوية. يتم إفراز محتويات الحويصلات في هذه اللوحة أثناء نموها.

تنمو هذه اللويحة وتندمج مع غشاء البلازما على طول محيط الخلية. يحدث هذا بسبب إعادة الترتيب المستمر للأنابيب الدقيقة للبلاستيدات في محيط الصفيحة ، مما يسمح لمزيد من الحويصلات بالتحرك نحو هذا المستوى وتفريغ محتوياتها.

بهذه الطريقة ، يحدث الفصل السيتوبلازمي للخلايا الوليدة. أخيرًا ، يسمح محتوى لوحة الخلية ، جنبًا إلى جنب مع ألياف السليلوز الدقيقة الموجودة داخلها ، بتكوين جدار الخلية الجديد ليتم إكماله.

المميزات

الانقسام الخيطي هو آلية انقسام في الخلايا ، وهو جزء من إحدى مراحل دورة الخلية في حقيقيات النوى. بطريقة بسيطة ، يمكننا القول أن الوظيفة الرئيسية لهذه العملية هي تكاثر خلية في خليتين ابنتيتين.

بالنسبة للكائنات أحادية الخلية ، فإن الانقسام الخلوي يعني توليد أفراد جدد ، بينما بالنسبة للكائنات متعددة الخلايا ، تعد هذه العملية جزءًا من النمو والأداء الصحيح للكائن الحي بأكمله (يؤدي الانقسام الخلوي إلى تطوير الأنسجة والحفاظ على الهياكل).

يتم تنشيط عملية الانقسام الفتيلي وفقًا لمتطلبات الجسم. في الثدييات ، على سبيل المثال ، تبدأ خلايا الدم الحمراء (كريات الدم الحمراء) في الانقسام ، مكونة المزيد من الخلايا ، عندما يحتاج الجسم إلى امتصاص أفضل للأكسجين. وبالمثل ، تتكاثر خلايا الدم البيضاء (الكريات البيض) عندما يكون ذلك ضروريًا لمكافحة العدوى.

في المقابل ، تفتقر بعض الخلايا الحيوانية المتخصصة عمليًا إلى عملية الانقسام أو أنها بطيئة جدًا. ومن الأمثلة على ذلك الخلايا العصبية وخلايا العضلات).

بشكل عام ، هي خلايا تشكل جزءًا من النسيج الضام والهيكلية للجسم والتي يكون تكاثرها ضروريًا فقط عندما يكون للخلية عيب أو تدهور وتحتاج إلى استبدال.

تنظيم نمو الخلايا وانقسامها.

يكون نظام انقسام الخلايا والتحكم في نموها أكثر تعقيدًا في الكائنات متعددة الخلايا منه في الكائنات أحادية الخلية. في الأخير ، يكون التكاثر مقيدًا بشكل أساسي بتوافر الموارد.

في الخلايا الحيوانية ، يتم إيقاف الانقسام حتى تكون هناك إشارة إيجابية لتفعيل هذه العملية. يأتي هذا التنشيط في شكل إشارات كيميائية من الخلايا المجاورة. هذا يسمح بمنع النمو غير المحدود للأنسجة ، وتكاثر الخلايا المعيبة ، والتي يمكن أن تلحق ضررا خطيرا بحياة الكائن الحي.

إحدى الآليات التي تتحكم في تكاثر الخلايا هي موت الخلايا المبرمج ، حيث تموت الخلية (بسبب إنتاج بروتينات معينة تنشط التدمير الذاتي) إذا أحدثت ضررًا كبيرًا أو أصيبت بفيروس.

هناك أيضًا تنظيم لتطور الخلايا من خلال تثبيط عوامل النمو (مثل البروتينات). وهكذا تظل الخلايا في الواجهة ، دون الانتقال إلى المرحلة M من دورة الخلية.

الكائنات الحية التي تنفذها

تحدث عملية الانقسام الفتيلي في الغالبية العظمى من الخلايا حقيقية النواة ، من الكائنات أحادية الخلية مثل الخميرة ، التي تستخدمها كعملية تكاثر لاجنسي ، إلى كائنات معقدة متعددة الخلايا مثل النباتات والحيوانات.

على الرغم من أن دورة الخلية بشكل عام هي نفسها بالنسبة لجميع الخلايا حقيقية النواة ، إلا أن هناك اختلافات ملحوظة بين الكائنات أحادية الخلية ومتعددة الخلايا. في الحالة الأولى ، يُفضل الانتقاء الطبيعي نمو الخلايا وانقسامها. في الكائنات متعددة الخلايا ، يكون الانتشار محدودًا بآليات رقابة صارمة.

في الكائنات أحادية الخلية ، يحدث التكاثر بطريقة متسارعة ، حيث تعمل دورة الخلية باستمرار وتبدأ الخلايا الوليدة بسرعة في الانقسام الفتيلي للاستمرار في هذه الدورة. في حين أن خلايا الكائنات متعددة الخلايا تستغرق وقتًا أطول بكثير للنمو والانقسام.

هناك أيضًا بعض الاختلافات بين العمليات الانقسامية للخلايا النباتية والحيوانية ، كما هو الحال في بعض مراحل هذه العملية ، ومع ذلك ، من حيث المبدأ ، تعمل الآلية بطريقة مماثلة في هذه الكائنات.

انقسام الخلايا في الخلايا بدائية النواة

خلية بدائية النواة

تنمو الخلايا بدائية النواة بشكل عام وتنقسم بمعدل أسرع من الخلايا حقيقية النواة.

تفتقر الكائنات الحية ذات الخلايا بدائية النواة (أحادية الخلية عمومًا أو متعددة الخلايا في بعض الحالات) إلى غشاء نووي يعزل المادة الوراثية داخل النواة ، لذا فهي مشتتة في الخلية ، في منطقة تسمى النواة. تحتوي هذه الخلايا على كروموسوم رئيسي دائري.

وبالتالي يكون الانقسام الخلوي في هذه الكائنات الحية أكثر مباشرة مما هو عليه في الخلايا حقيقية النواة ، ويفتقر إلى الآلية الموصوفة (الانقسام). في نفوسهم ، يتم التكاثر من خلال عملية تسمى الانشطار الثنائي ، حيث يبدأ تكرار الحمض النووي في موقع معين على الكروموسوم الدائري (أصل النسخ المتماثل أو OriC).

ثم يتم تكوين أصلين يهاجران إلى جوانب متقابلة من الخلية مع حدوث النسخ المتماثل ، ويتم شد الخلية إلى ضعف حجمها. في نهاية التكاثر ، ينمو غشاء الخلية في السيتوبلازم ، ويقسم الخلية السلفية إلى ابنتين بنفس المادة الوراثية.

تطور الانقسام

جلب تطور الخلايا حقيقية النواة معه زيادة في التعقيد في الجينوم. تضمن ذلك تطوير آليات تقسيم أكثر تفصيلاً.

ما سبق الانقسام؟

هناك فرضيات تقترح أن الانقسام البكتيري هو الآلية السابقة للانقسام الفتيلي. تم العثور على علاقة معينة بين البروتينات المرتبطة بالانشطار الثنائي (والتي قد تكون تلك التي تربط الكروموسومات بمواقع محددة على غشاء بلازما البنات) مع التوبولين والأكتين في الخلايا حقيقية النواة.

تشير بعض الدراسات إلى بعض الخصائص المميزة في تقسيم الطلائعيات أحادية الخلية الحديثة. في نفوسهم ، يظل الغشاء النووي سليمًا أثناء الانقسام. تظل الكروموسومات المضاعفة مثبتة في مواقع معينة على هذا الغشاء ، وتفصل عندما تبدأ النواة في التمدد أثناء انقسام الخلية.

يظهر هذا بعض المصادفة مع عملية الانشطار الثنائي ، حيث تلتصق الكروموسومات المنسوخة بأماكن معينة على غشاء الخلية. تقترح الفرضية بعد ذلك أن الطلائعيات التي تقدم هذه الصفة أثناء انقسامها الخلوي يمكن أن تحافظ على هذه الخاصية لخلية أسلاف بدائية النواة.

في الوقت الحاضر ، لم يتم تطوير التفسيرات حتى الآن لسبب ضرورة تفكك الغشاء النووي في الخلايا حقيقية النواة للكائنات متعددة الخلايا أثناء عملية انقسام الخلية.

المراجع

1. Albarracín، A.، & Telulón، AA (1993). نظرية الخلية في القرن التاسع عشر. طبعات AKAL.
2. ألبرتس ، ب ، جونسون ، أ ، لويس ، جيه ، راف ، إم ، روبرتس ، ك ، والتر ، ب. (2008). البيولوجيا الجزيئية للخلية. جارلاند ساينس ، مجموعة تايلور وفرانسيس.
3. كامبل ، إن ، وريس ، ج. (2005). علم الأحياء ^السابع الطبعة ، AP.
4. Griffiths ، AJ ، Lewontin ، RC ، Miller ، JH ، & Suzuki ، DT (1992). مقدمة في التحليل الجيني. ماكجرو هيل Interamericana.
5. كارب ، ج. (2009). البيولوجيا الخلوية والجزيئية: المفاهيم والتجارب. جون وايلي وأولاده.
6. لوديش ، هـ ، دارنيل ، جي إي ، بيرك ، إيه ، كايزر ، كاليفورنيا ، كريجر ، إم ، سكوت ، إم بي ، وماتسودايرا ، بي (2008). بيولوجيا الخلايا الجزيئية. ماكميلان.
7. Segura-Valdez، MDL، Cruz-Gómez، SDJ، López-Cruz، R.، Zavala، G.، & Jiménez-García، LF (2008). تصور الانقسام باستخدام مجهر القوة الذرية. تلميح. مجلة متخصصة في العلوم الكيميائية والبيولوجية ، 11 (2) ، 87-90.