و peptidoglycans هي المكونات الرئيسية للجدار الخلية البكتيريا. تُعرف أيضًا باسم "أكياس مورين" أو ببساطة "مورين" وتقسم خصائصها البكتيريا إلى مجموعتين كبيرتين: سالبة الجرام وإيجابية الجرام.
تتميز البكتيريا سالبة الجرام بحقيقة أن لديها طبقة ببتيدوغليكان بين أغشية الخلايا الداخلية والخارجية ، في حين أن البكتيريا موجبة الجرام لها أيضًا طبقة من هذا المركب ، ولكنها تقع فقط على الجزء الخارجي من غشاء البلازما.
رسم تخطيطي لهيكل الببتيدوجليكان في E. coli (المصدر: Yikrazuul / Public domain عبر ويكيميديا كومنز)
في البكتيريا سالبة الجرام ، يحتل الببتيدوغليكان حوالي 10٪ من جدار الخلية ، على عكس البكتيريا موجبة الجرام ، يمكن لطبقة الببتيدوغليكان أن تحتل حوالي 90٪ من جدار الخلية.
تشكل بنية نوع "الشبكة" التي تشكلها جزيئات الببتيدوغليكان أحد العوامل التي تمنح البكتيريا مقاومة كبيرة للعوامل الخارجية. يتكون هيكلها من سلاسل طويلة من الجليكانات التي ترتبط لتشكيل شبكة مفتوحة تغطي الغشاء الخلوي بأكمله.
يبلغ متوسط طول سلاسل هذا الجزيء الكبير 25 إلى 40 وحدة من السكاريد الملحقة ، على الرغم من وجود أنواع من البكتيريا تمتلك سلاسل ثنائية السكاريد تزيد عن 100 وحدة.
يشارك الببتيدوغليكان أيضًا في نقل الجزيئات والمواد من الفضاء داخل الخلايا إلى البيئة خارج الخلية (السطح) ، حيث يتم تصنيع جزيئات السلائف لهذا المركب داخل العصارة الخلوية ويتم تصديرها إلى خارج الخلية.
توليف الببتيدوغليكان
يتضمن تخليق الببتيدوجليكان أكثر من عشرين تفاعلًا مختلفًا ، والتي تحدث في ثلاثة أماكن مختلفة في الخلية البكتيرية. الجزء الأول من العملية هو المكان الذي يتم فيه إنشاء سلائف الببتيدوغليكان وهذا يحدث في العصارة الخلوية.
على الوجه الداخلي للغشاء العصاري الخلوي ، يحدث تخليق الوسطيات الدهنية ويحدث الجزء الأخير ، حيث تحدث بلمرة الببتيدوغليكان ، في الفضاء المحيط بالببتيدوجليكان.
معالجة
تتشكل السلائف uridine-N-acetylglucosamine و uridine-N-acetylmuramic acid في السيتوبلازم من الفركتوز 6-الفوسفات ومن خلال التفاعلات المحفزة بثلاثة إنزيمات ترانسببتيداز تعمل على التوالي.
يتم إنتاج تجميع سلاسل خماسي الببتيد (L-alanine-D-glutamine-diaminopimelic acid-D-alanine-D-alanine) بطريقة متدرجة من خلال عمل إنزيمات ligase التي تضيف خطوة بخطوة الأحماض الأمينية ألانين ، بقايا من D- الجلوتامين ، آخر من حمض ديامينوبيمليك وثنائي الببتيد آخر D- ألانين- D- ألانين.
بروتين غشائي متكامل يسمى phospho-N-acetylmuramyl-pentapeptide-transferase ، الموجود في الداخل ، يحفز خطوة التوليف الأولى في الغشاء. يؤدي هذا إلى نقل حمض يوريدين-إن-أسيتيل موراميك من السيتوبلازم إلى بكتوبرينول (دهون كارهة للماء أو كحول).
Bactoprenol هو ناقل مرتبط بالوجه الداخلي لغشاء الخلية. عندما يرتبط حمض اليوريدين- N-acetylmuramic acid بالبكتوبرينول ، يتشكل المركب المعروف باسم lipid I. ثم يضيف الترانسفيراز جزيءًا ثانيًا ، وهو pentapeptide ، ويتشكل مركب ثانٍ يعرف باسم lipid II.
ثم يتكون ليبيد II من يوريدين-إن-أسيتيل جلوكوزامين ، حمض يوريدين-إن-أسيتيل موراميك ، إل-ألانين ، د-جلوكوز ، حمض ديامينوبيمليك وثنائي الببتيد د-ألانين-د-ألانين. أخيرًا ، بهذه الطريقة يتم دمج السلائف في الببتيدوغليكان الجزيئي من خارج الخلية.
يعتبر نقل الشحوم II من الوجه الداخلي إلى الوجه الداخلي للسيتوبلازم هو الخطوة الأخيرة في عملية التركيب ويتم تحفيزه بواسطة إنزيم "انزيم الموراميك flipase" ، وهو المسؤول عن دمج الجزيء المُصنَّع حديثًا في الفضاء خارج الخلية حيث يتبلور.
بناء
الببتيدوغليكان عبارة عن بوليمر غير متجانس يتكون من سلاسل كربوهيدرات طويلة تتقاطع مع سلاسل ببتيد قصيرة. يحيط هذا الجزيء الكبير بالسطح الخارجي للخلية البكتيرية بالكامل ، وله "شبكة صلبة" وشكل متكامل ، ولكنه يتميز بقدرة مرنة كبيرة.
تتكون سلاسل الكربوهيدرات أو الكربوهيدرات من تكرار ثنائي السكريات التي تحتوي بالتناوب على السكريات الأمينية مثل N-acetylglucosamine و N-acetylmuramic acid.
نهج رسومي للهيكل الشبكي للببتيدوغليكان (المصدر: Bradleyhintze / CC0 عبر ويكيميديا كومنز)
يرتبط كل سكاريد بالآخر من خلال رابطة جليكوسيد من النوع (1-4) ، والتي تتشكل في الفضاء المحيط بالبلازما بفعل إنزيم ترانسجليكوزيلاز. بين البكتيريا سالبة الجرام والبكتيريا موجبة الجرام هناك اختلافات في ترتيب المكونات التي تشكل جزءًا من الببتيدوغليكان.
الببتيدوغليكان في خلية سالبة الجرام
يحتوي الببتيدوغليكان في هيكله على مجموعة D-lactyl مرتبطة بحمض N-acetylmuramic ، والذي يسمح بالترسيخ التساهمي لسلاسل الببتيد القصيرة (بشكل عام بطول من 2 إلى 5 من الأحماض الأمينية) من خلال رابطة أميد.
الببتيدوغليكان في خلية إيجابية الجرام
يحدث تجميع هذا الهيكل في السيتوبلازم الخلوي خلال المرحلة الأولى من التخليق الحيوي للببتيدوغليكان. تحتوي جميع سلاسل الببتيد التي يتم تكوينها على أحماض أمينية في التكوين D و L ، والتي يتم تصنيعها بواسطة إنزيمات Racemase من الشكل L أو D للحمض الأميني المقابل.
تحتوي جميع سلاسل الببتيدوغليكان على حمض أميني واحد على الأقل بخصائص ثنائية القاعدة ، حيث يسمح ذلك للشبكة بين السلاسل المجاورة لجدار الخلية بالتشكل والتشابك.
المميزات
يمتلك الببتيدوغليكان 5 وظائف رئيسية على الأقل للخلايا البكتيرية ، وهي:
- حماية سلامة الخلايا من التغيرات الداخلية و / أو الخارجية في الضغط الاسموزي ، كما يسمح للبكتيريا بمقاومة التغيرات الشديدة في درجة الحرارة والبقاء على قيد الحياة في البيئات منخفضة التوتر والضغط فيما يتعلق بداخلها.
- حماية الخلية البكتيرية من هجوم مسببات الأمراض: تمثل شبكة الببتيدوغليكان الصلبة حاجزًا ماديًا يصعب التغلب عليه للعديد من العوامل المعدية الخارجية.
- يحافظ على مورفولوجيا الخلية: تستفيد العديد من البكتيريا من مورفولوجيتها الخاصة للحصول على مساحة سطح أكبر وبالتالي تكون قادرة على الحصول على كمية أكبر من العناصر التي تشارك في عملية التمثيل الغذائي لتوليد الطاقة. تعيش العديد من البكتيريا تحت ضغوط خارجية لا تصدق ومن الضروري الحفاظ على مورفولوجيتها للبقاء على قيد الحياة في مثل هذه الظروف.
- يعمل كدعم للعديد من الهياكل التي ترتبط بجدار خلية البكتيريا. تحتاج العديد من الهياكل ، مثل الأهداب ، على سبيل المثال ، إلى مرساة ثابتة في الخلية ، ولكن هذا في نفس الوقت يمنحها القدرة على التحرك في البيئة خارج الخلية. يسمح المرساة داخل جدار الخلية للأهداب بهذه الحركة الخاصة.
- ينظم نمو الخلايا وانقسامها. الهيكل الصلب الذي يعني أن جدار الخلية يمثل حاجزًا للخلية بحيث يكون لها توسع محدود إلى حجم معين. كما أنه ينظم أن الانقسام الخلوي لا يحدث بطريقة غير منظمة في جميع أنحاء الخلية ، بل يحدث في نقطة معينة.
المراجع
- هلال ، أ. م ، سيد ، عم ، عمارة ، م ، السبيعي ، مم ، ميهوب ، ع. مسارات الببتيدوغليكان: لا يزال هناك المزيد. سلف RSC، 9 (48) ، 28171-28185.
- Quintela، J.، Caparrós، M.، & de Pedro، MA (1995). تقلب المعلمات الهيكلية الببتيدوغليكان في البكتيريا سالبة الجرام. رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS ، 125 (1) ، 95-100.
- روجرز ، هجرية (1974). الببتيدوغليكان (الببتيدات الموروبية): الهيكل والوظيفة والاختلافات. حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 235 (1) ، 29-51.
- فولمر ، دبليو (2015). ببتيدوغليكان. في علم الأحياء الدقيقة الطبية الجزيئية (ص 105-124). الصحافة الأكاديمية.
- فالديمار فولمر ، برنارد جوريس ، بوليت شارلييه ، سايمون فوستر ، هيدرولازات الببتيدوغليكان البكتيرية (مورين) ، مراجعات الأحياء الدقيقة في FEMS ، المجلد 32 ، الإصدار 2 ، مارس 2008 ، الصفحات 259-286.