إن pachytene أو pachynema هي المرحلة الثالثة من الطور الأول للانقسام الاختزالي ؛ في ذلك يتم التحقق من عملية إعادة التركيب. يوجد في الانقسام طور واحد ، وفي الانقسام الاختزالي يوجد طوران: الطور الأول والطور الثاني.
في السابق ، باستثناء الطور الثاني ، تم تكرار الكروموسومات ، كل منها أدى إلى ظهور كروماتيد شقيق. لكن في الطور الأولي فقط أقوم بتزاوج متماثلات (نسخ مكررة) ، مكونين ثنائيات التكافؤ.
منتجات الانقسام الاختزالي التي حدث فيها التقاطع أثناء pachytene (Prophase I). مأخوذة من commons.wikimedia.org
يأتي مصطلح باكيتينو من اليونانية ويعني "الخيوط السميكة". هذه "الخيوط السميكة" هي الكروموسومات المتجانسة المزدوجة التي ، بعد التكرار ، تشكل رباعي. أي أربع "خيوط" أو خيوط تجعل كل كروموسوم يبدو سميكًا.
هناك جوانب فريدة من الطور الأول للانقسام الاختزالي تشرح الخصائص الفريدة للباشيتين. فقط في pachytene من الطور الأول من الانقسام الاختزالي ، يتم إعادة تجميع الكروموسومات.
للقيام بذلك ، يتم التحقق من التعرف على المتماثلات ومطابقتها. كما هو الحال في الانقسام ، يجب أن يكون هناك ازدواجية في الكروماتيدات. ولكن فقط في الانقسام الاختزالي أنا pachytene تشكلت مجمعات تبادل النطاق ، والتي نسميها chiasmata.
في نفوسهم يحدث ما يحدد القوة المؤلفة للانقسام الاختزالي: التقاطع بين كروماتيدات الكروموسومات المتجانسة.
عملية تبادل الحمض النووي بأكملها ممكنة بفضل المظهر السابق للمركب المشبكي. يسمح هذا المركب متعدد البروتينات للكروموسومات المتجانسة بالتزاوج (المشبك) وإعادة الاتحاد.
مجمع synaptonemic خلال pachytene
المركب synaptonemic (CS) هو إطار البروتين الذي يسمح بالترابط من طرف إلى طرف بين الكروموسومات المتجانسة. إنه يحدث فقط خلال فترة الانقسام الاختزالي الأول ، وهو الأساس المادي للاقتران الكروموسومي. بعبارة أخرى ، إنه ما يسمح للكروموسومات بالتشابك وإعادة الاتحاد.
يتم حفظ مجمع synaptonemic بشكل كبير بين حقيقيات النوى التي تخضع للانقسام الاختزالي. لذلك ، فهي قديمة جدًا من الناحية التطورية ، ومتكافئة من الناحية الهيكلية والوظيفية في جميع الكائنات الحية.
يتكون من عنصر محوري مركزي وعنصرين جانبيين يتكرران مثل أسنان السوستة أو الإغلاق.
يتكون مركب synaptonemic من نقاط محددة على الكروموسومات خلال الزيجوتين. هذه المواقع على علاقة خطية مع تلك التي تحدث فيها فواصل الحمض النووي حيث ستختبر المشابك العصبية وإعادة التركيب في باشيتين.
لذلك ، خلال pachytene ، لدينا سحاب مغلق. في هذا التشكل ، يتم تحديد نقاط محددة حيث سيتم تبادل نطاقات الحمض النووي في نهاية المرحلة.
مكونات مركب synaptonemic و chiasms
يحتوي مجمع synaptonemic الانتصافي على العديد من البروتينات الهيكلية التي توجد أيضًا أثناء الانقسام. وتشمل هذه المواد توبويزوميراز II ، والمكثفات ، والكويسينات ، وكذلك البروتينات المرتبطة بالكويسين.
بالإضافة إلى ذلك ، توجد أيضًا بروتينات خاصة وفريدة من نوعها للانقسام الاختزالي ، إلى جانب بروتينات مجمع التأشيب.
هذه البروتينات هي جزء من المؤتلف. يجمع هذا الهيكل جميع البروتينات اللازمة لإعادة التركيب. على ما يبدو ، لا يتشكل المؤتلف على نقاط التقاطع ، ولكن يتم تجنيده وتشكيله بالفعل تجاهها.
Chiasmas
Chiasms هي الهياكل المورفولوجية المرئية على الكروموسومات حيث تحدث عمليات الانتقال. بمعنى آخر ، المظهر المادي لتبادل نطاقات الحمض النووي بين كروموسومين متماثلين. Chiasms هي العلامات المميزة للخلية من pachytene.
في جميع حالات الانقسام الاختزالي ، يجب أن يحدث تشاعي واحد على الأقل لكل كروموسوم. هذا يعني أن كل مشيج مؤتلف. بفضل هذه الظاهرة ، يمكن استنتاج واقتراح الخرائط الجينية الأولى القائمة على الربط وإعادة التركيب.
من ناحية أخرى ، فإن عدم وجود التصالبات ، وبالتالي التقاطع ، يسبب تشوهات على مستوى الفصل الكروموسومي. ثم يعمل إعادة التركيب أثناء pachytene كمراقبة جودة للفصل الانتصافي.
ومع ذلك ، من الناحية التطورية ، لا تخضع جميع الكائنات الحية لإعادة التركيب (على سبيل المثال ، ذكور ذباب الفاكهة). في هذه الحالات ، تعمل آليات أخرى لفصل الكروموسومات التي لا تعتمد على إعادة التركيب.
أ ، رسم بياني يوضح العنصر المحوري المركزي والعناصر الجانبية لاثنين من الكروموسومات في المشبك الكامل. B ، chiasmata وعمليات الانتقال. مأخوذة من wikimedia.org
تقدم Pachytene
عند الخروج من الزيجوتين ، يتم تكوين مجمع synaptonemic بالكامل. يُستكمل هذا من خلال توليد فواصل الحمض النووي مزدوج النطاق والتي يتم من خلالها التحقق من عمليات الانتقال.
تجبر تحطيم الحمض النووي المزدوج الخلية على إصلاحها. في عملية إصلاح الحمض النووي ، تجند الخلية المؤتلف. يتم استخدام تبادل النطاق ، ونتيجة لذلك ، يتم الحصول على الخلايا المؤتلفة.
عندما يتم تكوين مجمع synaptonemic بالكامل ، يُقال أن pachytene يبدأ.
تتفاعل الثنائيات في المشابك في pachytene بشكل أساسي من خلال العنصر المحوري لمجمع synaptonemic. يتم تنظيم كل كروماتيد في تنظيم حلقة ، قاعدتها هي العنصر المحوري المركزي للمركب المشبكي.
يتصل العنصر المحوري لكل نظير بالعنصر الآخر من خلال العناصر الجانبية. يتم ضغط محاور الكروماتيد الشقيقة بدرجة كبيرة ، وتخرج حلقات الكروماتين الخاصة بها للخارج من العنصر المحوري المركزي. التباعد بين الروابط (حوالي 20 لكل ميكرون) محفوظ تطوريًا في جميع الأنواع.
نحو إنهاء pachytene ، عمليات الانتقال واضحة من بعض مواقع كسر الحمض النووي مزدوجة النطاق. يشير ظهور عمليات الانتقال أيضًا إلى بداية تفكك مجمع synaptonemic.
تصبح الكروموسومات المتجانسة أكثر تكثفًا (تبدو أكثر فردية) وتبدأ في الانفصال ، باستثناء التصالبات. عندما يحدث هذا ، ينتهي pachytene ويبدأ الدبلوتين.
يستمر الارتباط بين المؤتلف ومحاور المركب المشبكي في جميع أنحاء المشبك. لا سيما في عمليات الانتقال المؤتلف إلى نهاية pachytene ، أو بعد ذلك بقليل.
المراجع
- ألبرتس ، ب ، جونسون ، أ.د ، لويس ، ج. ، مورغان ، د. ، راف ، إم ، روبرتس ، ك. ، والتر ، ب. (2014) البيولوجيا الجزيئية للخلية (الإصدار السادس). دبليو دبليو نورتون وشركاه ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- دي ماسي ، ب. (2013) بدء إعادة التركيب الانتصافي: كيف وأين؟ الحفظ والخصوصية بين حقيقيات النوى. المراجعات السنوية لعلم الوراثة 47 ، دوى: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough ، UW (1984) علم الوراثة. شركة WB Saunders المحدودة ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- Griffiths، AJF، Wessler، R.، Carroll، SB، Doebley، J. (2015). مقدمة في التحليل الجيني (الطبعة 11). نيويورك: دبليو إتش فريمان ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.
- Zickler، D.، Kleckner، N. (2015) إعادة التركيب والاقتران والتشابك بين المتماثلات أثناء الانقسام الاختزالي. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء ، دوى: 10.1101 / cshperspect.a016626