الشبكة الإندوبلازمية: الخصائص والبنية والوظائف - علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء - 2026

و الشبكة الإندوبلازمية هي خلايا عضية غشائي موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة. يحتل هذا النظام المعقد أكثر من نصف الأغشية الموجودة في خلية حيوانية شائعة. تستمر الأغشية حتى تلتقي بالغشاء النووي ، وتشكل عنصرًا مستمرًا.

يتم توزيع هذا الهيكل في جميع أنحاء سيتوبلازم الخلية في شكل متاهة. إنه نوع من شبكة الأنابيب المتصلة ببعضها البعض بهياكل تشبه الكيس. يحدث التخليق الحيوي للبروتين والدهون داخل الشبكة الإندوبلازمية. تمر جميع البروتينات التي يجب حملها خارج الخلية عبر الشبكة أولاً.

الغشاء الشبكي ليس فقط مسؤولاً عن فصل الجزء الداخلي من هذه العضية عن الفضاء السيتوبلازمي والتوسط في نقل الجزيئات بين حجرات الخلايا هذه ؛ وتشارك أيضًا في تخليق الدهون ، والتي ستشكل جزءًا من غشاء البلازما للخلية وأغشية العضيات الأخرى.

تنقسم الشبكة إلى ناعمة وخشنة ، اعتمادًا على وجود أو عدم وجود الريبوسومات في أغشيتها. تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة على ريبوسومات مرتبطة بالغشاء (يعطيها وجود الريبوسومات مظهرًا "خشنًا") ويكون شكل الأنابيب مستقيمًا قليلاً.

من جانبها ، تفتقر الشبكة الإندوبلازمية الملساء إلى الريبوسومات ويكون شكل الهيكل غير منتظم بدرجة أكبر. يتم توجيه وظيفة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بشكل أساسي إلى معالجة البروتينات. في المقابل ، السلس مسؤول عن التمثيل الغذائي للدهون.

الخصائص العامة

الشبكة الإندوبلازمية هي شبكة غشائية موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة. وتتكون من أكياس أو صهاريج وهياكل أنبوبية تشكل سلسلة متصلة مع غشاء النواة وتنتشر في جميع أنحاء الخلية.

يتميز تجويف شبكي بتركيزات عالية من أيونات الكالسيوم ، بالإضافة إلى بيئة مؤكسدة. كلا الخاصيتين تسمحان له بأداء وظائفه.

تعتبر الشبكة الإندوبلازمية أكبر عضية موجودة في الخلايا. يغطي حجم الخلية في هذه المقصورة حوالي 10٪ من داخل الخلية.

تصنيف

الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة على كثافة عالية من الريبوسومات على السطح. إنها المنطقة التي تحدث فيها جميع العمليات المتعلقة بتخليق البروتين وتعديله. مظهره أنبوبي بشكل رئيسي.

شبكية إندوبلازمية ناعمة

لا تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الملساء على ريبوسومات. وهي وفيرة في أنواع الخلايا التي لها عملية التمثيل الغذائي النشطة في تخليق الدهون. على سبيل المثال ، في خلايا الخصيتين والمبيضين ، وهي خلايا منتجة للستيرويد.

وبالمثل ، توجد الشبكة الإندوبلازمية الملساء بنسبة عالية نسبيًا في خلايا الكبد (خلايا الكبد). يحدث إنتاج البروتينات الدهنية في هذه المنطقة.

بالمقارنة مع الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، فإن هيكلها أكثر تعقيدًا. تعتمد وفرة الشبكة الملساء مقابل الشبكة الخشنة بشكل أساسي على نوع الخلية ووظيفتها.

بناء

الهندسة الفيزيائية للشبكة الإندوبلازمية هي نظام مستمر من الأغشية يتكون من أكياس وأنابيب مترابطة. تمتد هذه الأغشية إلى القلب وتشكل تجويفًا واحدًا.

تم بناء الشبكة بواسطة مجالات متعددة. يرتبط التوزيع بالعضيات الأخرى والبروتينات المختلفة ومكونات الهيكل الخلوي. هذه التفاعلات ديناميكية.

من الناحية الهيكلية ، تتكون الشبكة الإندوبلازمية من الغلاف النووي والشبكة الإندوبلازمية الطرفية ، المكونة من الأنابيب والأكياس. كل بنية مرتبطة بوظيفة معينة.

يتكون الغلاف النووي ، مثل جميع الأغشية البيولوجية ، من طبقة ثنائية الدهون. يتم مشاركة الجزء الداخلي المحدد بواسطة هذا مع الشبكة الطرفية.

الحويصلات والأنابيب

الأكياس التي تشكل الشبكة الإندوبلازمية مسطحة وغالبًا ما تكون مكدسة. تحتوي على مناطق منحنية عند حواف الأغشية. الشبكة الأنبوبية ليست كيانًا ثابتًا ؛ يمكنه النمو وإعادة الهيكلة.

يوجد نظام الكيس والنبيبات في جميع الخلايا حقيقية النواة. ومع ذلك ، فإنه يختلف في الشكل والهيكل حسب نوع الخلية.

تتكون شبكة الخلايا ذات الوظائف المهمة في تخليق البروتين في المقام الأول من الحويصلات ، بينما تتكون الخلايا الأكثر ارتباطًا بتخليق الدهون وإشارات الكالسيوم من عدد أكبر من الأنابيب.

من أمثلة الخلايا التي تحتوي على عدد كبير من الحويصلات الخلايا الإفرازية للبنكرياس والخلايا البائية ، وفي المقابل تمتلك خلايا العضلات وخلايا الكبد شبكة من الأنابيب البارزة.

المميزات

تشارك الشبكة الإندوبلازمية في عدد من العمليات بما في ذلك تخليق البروتين ، والاتجار ، والطي ، والتعديلات ، مثل تكوين رابطة ثاني كبريتيد ، والجليكوزيل ، وإضافة الجليكوليبيدات. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يشارك في التخليق الحيوي للدهون الغشائية.

ربطت الدراسات الحديثة بين الشبكية والاستجابات للإجهاد الخلوي ، وقد تحفز عمليات الاستماتة ، على الرغم من أن الآليات لم يتم توضيحها بالكامل. يتم وصف كل هذه العمليات بالتفصيل أدناه:

تهريب البروتين

ترتبط الشبكة الإندوبلازمية ارتباطًا وثيقًا بتهريب البروتين ؛ على وجه التحديد للبروتينات التي يجب إرسالها إلى الخارج ، إلى جهاز جولجي ، إلى الجسيمات الحالة ، إلى غشاء البلازما ، ومن الناحية المنطقية إلى تلك التي تنتمي إلى نفس الشبكة الإندوبلازمية.

إفراز البروتين

الشبكة الإندوبلازمية هي السلوك الخلوي المتضمن في تركيب البروتينات التي يجب أن تؤخذ خارج الخلية. تم توضيح هذه الوظيفة من قبل مجموعة من الباحثين في الستينيات ، حيث قاموا بدراسة خلايا البنكرياس التي تتمثل وظيفتها في إفراز إنزيمات الجهاز الهضمي.

تمكنت هذه المجموعة ، بقيادة جورج باليد ، من تمييز البروتينات باستخدام الأحماض الأمينية المشعة. بهذه الطريقة كان من الممكن تتبع وتحديد موقع البروتينات بتقنية تسمى التصوير الشعاعي الذاتي.

يمكن تتبع البروتينات المسمى بالنشاط الإشعاعي إلى الشبكة الإندوبلازمية. تشير هذه النتيجة إلى أن الشبكة متورطة في تخليق البروتينات التي يتمثل هدفها النهائي في الإفراز.

بعد ذلك ، تنتقل البروتينات إلى جهاز جولجي ، حيث يتم "تعبئتها" في حويصلات يتم إفراز محتواها.

انصهار

تحدث عملية الإفراز لأن غشاء الحويصلات يمكن أن يندمج مع غشاء البلازما للخلية (كلاهما دهني بطبيعته). بهذه الطريقة ، يمكن تحرير المحتوى إلى خارج الخلية.

بعبارة أخرى ، يجب أن تتبع البروتينات المُفرزة (وكذلك البروتينات المستهدفة لغشاء البلازما والجسيم الحال) مسارًا محددًا يتضمن الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، وجهاز جولجي ، والحويصلات الإفرازية ، وأخيراً الجزء الخارجي من الخلية.

بروتينات الغشاء

يتم إدخال البروتينات التي من المقرر دمجها في بعض الأغشية الحيوية (غشاء البلازما ، غشاء جولجي ، الجسيمات الحالة ، أو الشبكة) أولاً في الغشاء الشبكي ولا يتم إطلاقها على الفور في التجويف. يجب أن يتبعوا نفس المسار للبروتينات الإفرازية.

يمكن أن توجد هذه البروتينات داخل الأغشية بواسطة قطاع مسعور. تحتوي هذه المنطقة على سلسلة من 20 إلى 25 من الأحماض الأمينية المائية ، والتي يمكن أن تتفاعل مع سلاسل الكربون من الفوسفوليبيد. ومع ذلك ، فإن طريقة إدراج هذه البروتينات متغيرة.

تعبر العديد من البروتينات الغشاء مرة واحدة فقط ، بينما يقوم البعض الآخر بذلك بشكل متكرر. وبالمثل ، قد يكون في بعض الحالات طرف الكربوكسيل أو نهاية الطرف الأميني.

يتم تحديد اتجاه البروتين المذكور بينما ينمو الببتيد وينتقل إلى الشبكة الإندوبلازمية. سيتم العثور على جميع مجالات البروتين التي تشير إلى تجويف الشبكة على السطح الخارجي للخلية في موقعها النهائي.

طي البروتين ومعالجته

جزيئات الطبيعة البروتينية لها شكل ثلاثي الأبعاد ضروري لأداء جميع وظائفها.

الحمض النووي (حمض الديوكسي ريبونوكلييك) ، من خلال عملية تسمى النسخ ، يمرر معلوماته إلى جزيء الحمض النووي الريبي (الحمض النووي الريبي). ثم يمر الحمض النووي الريبي إلى البروتينات من خلال عملية الترجمة. يتم نقل الببتيدات إلى الشبكة عندما تكون عملية الترجمة جارية.

هذه السلاسل من الأحماض الأمينية مرتبة بطريقة ثلاثية الأبعاد داخل الشبكة بمساعدة بروتينات تسمى chaperones: بروتين من عائلة Hsp70 (بروتينات الصدمة الحرارية أو بروتينات الصدمة الحرارية لاختصارها في اللغة الإنجليزية ؛ الرقم 70 يشير إلى كتلته الذرية ، 70 KDa) تسمى BiP.

يمكن أن يرتبط بروتين BiP بسلسلة البولي ببتيد والتوسط في طيها. وبالمثل ، فإنه يشارك في تجميع الوحدات الفرعية المختلفة التي تشكل البنية الرباعية للبروتينات.

يتم الاحتفاظ بالبروتينات التي لم يتم طيها بشكل صحيح بواسطة الشبكة وتبقى مرتبطة بـ BiP ، أو تصبح متدهورة.

عندما تتعرض الخلية لظروف إجهاد ، تتفاعل الشبكة معها ، ونتيجة لذلك ، لا يحدث الطي الصحيح للبروتينات. يمكن للخلية أن تتحول إلى أنظمة أخرى وتنتج بروتينات تحافظ على التوازن الشبكي.

تشكيل رابطة ثاني كبريتيد

جسر ثاني كبريتيد عبارة عن رابطة تساهمية بين مجموعات السلفهيدريل التي تشكل جزءًا من هيكل الأحماض الأمينية السيستين. هذا التفاعل ضروري لعمل بعض البروتينات ؛ وبالمثل ، فإنه يحدد بنية البروتينات التي تقدمها.

لا يمكن تشكيل هذه الروابط في أجزاء خلوية أخرى (على سبيل المثال ، في العصارة الخلوية) ، لأنها لا تحتوي على بيئة مؤكسدة تفضل تكوينها.

هناك إنزيم يشارك في تكوين (وكسر) هذه الروابط: بروتين ثنائي كبريتيد إيزوميراز.

الارتباط بالجليكوزيل

في الشبكة ، تحدث عملية الارتباط بالجليكوزيل ، في بقايا أسباراجين محددة. مثل عملية طي البروتين ، يحدث الارتباط بالجليكوزيل أثناء تشغيل عملية الترجمة.

تتكون وحدات oligosaccharide من أربعة عشر بقايا سكر. يتم نقلها إلى الأسباراجين بواسطة إنزيم يسمى oligosacaryltransferase الموجود في الغشاء.

أثناء وجود البروتين في الشبكة ، تتم إزالة ثلاث بقايا جلوكوز وبقايا مانوز. يتم أخذ هذه البروتينات إلى جهاز جولجي لمزيد من المعالجة.

من ناحية أخرى ، لا يتم تثبيت بعض البروتينات في غشاء البلازما بواسطة جزء من الببتيدات الكارهة للماء. على النقيض من ذلك ، فهي مرتبطة ببعض الجليكوليبيدات التي تعمل كنظام تثبيت وتسمى glycosylphosphatidylinositol (يُشار إليها اختصارًا باسم GPI).

يتم تجميع هذا النظام في غشاء شبكي ويتضمن ربط GPI بالكربون الطرفي للبروتين.

تخليق الدهون

تلعب الشبكة الإندوبلازمية دوراً حاسماً في التخليق الحيوي للدهون. على وجه التحديد ، الشبكة الإندوبلازمية الملساء. الدهون هي عنصر لا غنى عنه في أغشية البلازما للخلايا.

الدهون هي جزيئات شديدة الكراهية للماء ، لذا لا يمكن تصنيعها في البيئات المائية. لذلك ، يتم تركيبه بالاشتراك مع المكونات الغشائية الموجودة. يحدث نقل هذه الدهون في الحويصلات أو عن طريق البروتينات الناقلة.

تتكون أغشية الخلايا حقيقية النواة من ثلاثة أنواع من الدهون: الدهون الفوسفاتية والجليكوليبيدات والكوليسترول.

الفسفوليبيدات مشتقة من الجلسرين وهي أهم المكونات الهيكلية. يتم تصنيعها في منطقة الغشاء الشبكي الذي يشير إلى وجه العصارة الخلوية. تشارك إنزيمات مختلفة في العملية.

ينمو الغشاء بدمج الدهون الجديدة. بفضل وجود إنزيم flipase ، يمكن أن يحدث النمو في كلا نصفي الغشاء. هذا الإنزيم مسؤول عن نقل الدهون من جانب واحد من الطبقة الثنائية إلى الجانب الآخر.

تحدث عمليات تخليق الكوليسترول والسيراميد أيضًا في الشبكة. يسافر الأخير إلى جهاز جولجي لإنتاج الدهون السكرية أو السفينغوميلين.

تخزين الكالسيوم

يشارك جزيء الكالسيوم كمؤشر في عمليات مختلفة ، سواء كان ذلك اندماج أو ارتباط البروتينات ببروتينات أخرى أو مع الأحماض النووية.

يحتوي الجزء الداخلي من الشبكة الإندوبلازمية على تركيزات الكالسيوم من 100-800 ميكرومتر. تم العثور على قنوات الكالسيوم والمستقبلات التي تطلق الكالسيوم في الشبكة. يحدث إطلاق الكالسيوم عندما يتم تحفيز فسفوليباز C عن طريق تنشيط مستقبلات البروتين G (GPCRs).

بالإضافة إلى ذلك ، يحدث التخلص من فوسفاتيديلينوسيتول 4.5 بيسفوسفات في دياسيل جلسرين وإينوزيتول ثلاثي الفوسفات ؛ هذا الأخير مسؤول عن إطلاق الكالسيوم.

تمتلك خلايا العضلات شبكة إندوبلازمية متخصصة في عزل أيونات الكالسيوم ، تسمى الشبكة الساركوبلازمية. وتشارك في تقلص العضلات وعمليات الاسترخاء.

المراجع

1. ألبرتس ، بي ، براي ، دي ، هوبكين ، ك ، جونسون ، إيه ، لويس ، جيه ، راف ، إم ،… و والتر ، بي (2013). بيولوجيا الخلية الأساسية. علوم جارلاند.
2. كوبر ، جنرال موتورز (2000). الخلية: نهج جزيئي. الطبعة الثانية. سيناوير أسوشيتس
3. نامبا ، ت. (2015). تنظيم وظائف الشبكة الإندوبلازمية. الشيخوخة (ألباني نيويورك) ، 7 (11) ، 901-902.
4. Schwarz، DS، & Blower، MD (2016). الشبكة الإندوبلازمية: الهيكل والوظيفة والاستجابة للإشارات الخلوية. علوم الحياة الخلوية والجزيئية ، 73 ، 79-94.
5. Voeltz ، GK ، Rolls ، MM ، & Rapoport ، TA (2002). التنظيم الهيكلي للشبكة الإندوبلازمية. تقارير EMBO، 3 (10) ، 944-950.
6. Xu، C.، Bailly-Maitre، B.، & Reed، JC (2005). إجهاد الشبكة الإندوبلازمية: قرارات حياة الخلية وموتها. مجلة التحقيقات السريرية ، 115 (10) ، 2656-2664.