THYLAKOIDS: الخصائص والهيكل والوظائف - مادة الاحياء - 2025

و ثايلاكويد تتشكل مقصورات أكياس مسطحة تقع داخل البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية من النباتات والطحالب في البكتيريا الزرقاء. عادة ما يتم تنظيمها في هيكل يسمى grana -plural granum- ويبدو وكأنه كومة من العملات المعدنية.

تعتبر الثايلاكويدات نظام الغشاء الثالث للبلاستيدات الخضراء ، بصرف النظر عن الغشاء الداخلي والخارجي للعضية المذكورة. يفصل غشاء هذا الهيكل الجزء الداخلي من الثايلاكويد عن سدى البلاستيدات الخضراء ، ولديه سلسلة من الأصباغ والبروتينات المشاركة في المسارات الأيضية.

توجد في الثايلاكويدات تفاعلات كيميائية حيوية ضرورية لعملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية تأخذ النباتات من خلالها ضوء الشمس وتحولها إلى كربوهيدرات. على وجه التحديد ، لديهم الآلات اللازمة المثبتة في غشاءهم لتنفيذ المرحلة المعتمدة على الطاقة الشمسية ، حيث يتم احتجاز الضوء وتحويله إلى طاقة (ATP) و NADPH.

الخصائص العامة

الثايلاكويدات عبارة عن نظام غشائي داخلي ثلاثي الأبعاد من البلاستيدات الخضراء. تحتوي البلاستيدات الخضراء الناضجة بالكامل على 40 إلى 60 حبة مكدسة ، يتراوح قطرها بين 0.3 و 0.6 ميكرومتر.

يختلف عدد الثايلاكويدات التي تتكون منها البراعم بشكل كبير: من أقل من 10 أكياس في النباتات المعرضة لأشعة الشمس الكافية ، إلى أكثر من 100 ثيلاكويد في النباتات التي تعيش في بيئات مظللة للغاية.

ترتبط الثايلاكويدات المكدسة ببعضها البعض لتشكيل حجرة متصلة داخل البلاستيدات الخضراء. الجزء الداخلي من الثايلاكويد عبارة عن حجرة واسعة إلى حد ما ذات طبيعة مائية.

يعد غشاء الثايلاكويد ضروريًا لعملية التمثيل الضوئي ، حيث تتم المرحلة الأولى من العملية هناك.

بناء

الثايلاكويدات هي الهياكل المهيمنة داخل بلاستيدات خضراء ناضجة تمامًا. إذا تم تصوير البلاستيدات الخضراء في المجهر الضوئي التقليدي ، فيمكن ملاحظة بعض أنواع الحبوب.

هذه هي أكوام الثايلاكويد. لهذا السبب أطلق عليها أول مراقبي هذه الهياكل اسم "جرانا".

بمساعدة المجهر الإلكتروني ، يمكن تكبير الصورة وخلص إلى أن طبيعة هذه الحبوب كانت في الواقع مكدسة من الثايلاكويدات.

يعتمد تكوين وهيكل غشاء الثايلاكويد على تكوين البلاستيدات الخضراء من بلاستيد غير متمايز يعرف باسم البروتوبلاستيد. يؤدي وجود الضوء إلى تحفيز التحول إلى البلاستيدات الخضراء ، ومن ثم تكوين الثايلاكويدات المكدسة.

غشاء الثايلاكويد

في البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء ، لا يتلامس غشاء الثايلاكويد مع الجزء الداخلي من غشاء البلازما. ومع ذلك ، فإن تكوين غشاء الثايلاكويد يبدأ بغزو الغشاء الداخلي.

في البكتيريا الزرقاء وأنواع معينة من الطحالب ، تتكون الثايلاكويدات من طبقة واحدة من الصفائح. في المقابل ، يوجد نظام أكثر تعقيدًا في البلاستيدات الخضراء الناضجة.

في هذه المجموعة الأخيرة ، يمكن تمييز جزأين أساسيين: جرانا ولاميلا السدى. يتكون الأول من أقراص صغيرة مكدسة والثاني مسؤول عن توصيل هذه الأكوام معًا ، لتشكيل بنية مستمرة: تجويف الثايلاكويد.

التركيب الدهني للغشاء

تتميز الدهون التي يتكون منها الغشاء بدرجة عالية من التخصص وتتكون من 80٪ جالاكتوزيل دياسيل جلسرين: أحادي الجلاكتوزيل دياسيل جلسرين وديجالاكتوزيل دياسيل جلسرين. تحتوي هذه الجلاكتوليبيدات على سلاسل غير مشبعة للغاية ، نموذجية للثيلاكويدات.

وبالمثل ، يحتوي غشاء الثايلاكويد على نسبة أقل من الدهون مثل فوسفاتيديل جلسرين. لا يتم توزيع الدهون المذكورة بشكل متجانس في كلا طبقتين من الغشاء ؛ هناك درجة معينة من عدم التناسق الذي يبدو أنه يساهم في عمل الهيكل.

تكوين بروتين الغشاء

النظامان الضوئي الأول والثاني هما مكونات البروتين المهيمنة في هذا الغشاء. وهي مرتبطة بمركب السيتوكروم ب ₆ F وتخليق ATP.

لقد وجد أن غالبية عناصر النظام الضوئي II توجد في أغشية قرمزية مكدسة ، بينما يتواجد النظام الضوئي I في الغالب في أغشية ثايلاكويد غير مكدسة. أي أن هناك فصلًا ماديًا بين نظامي الصور.

تتضمن هذه المجمعات بروتينات غشائية متكاملة ، وبروتينات محيطية ، وعوامل مساعدة ، ومجموعة متنوعة من الأصباغ.

لومن ثايلاكويد

يتكون الجزء الداخلي من الثايلاكويد من مادة سميكة ومائية يختلف تركيبها عن تكوين السدى. يشارك في الفسفرة الضوئية ، وتخزين البروتونات التي ستولد القوة المحركة للبروتون لتخليق ATP. في هذه العملية ، يمكن أن يصل الرقم الهيدروجيني للتجويف إلى 4.

تم تحديد أكثر من 80 بروتينًا في بروتين تجويف الكائن الحي النموذجي Arabidopsis thaliana ، لكن لم يتم توضيح وظائفها بالكامل.

تشارك بروتينات اللومن في تنظيم التكاثر الحيوي للثايلاكويد وفي نشاط ودوران البروتينات التي تشكل مجمعات التمثيل الضوئي ، وخاصة النظام الضوئي II و NAD (P) H dehydrogenase.

المميزات

تبدأ عملية التمثيل الضوئي ، الحيوية للنباتات ، في الثايلاكويدات. يحتوي الغشاء الذي يحدها مع سدى البلاستيدات الخضراء على جميع الآليات الأنزيمية اللازمة لحدوث تفاعلات التمثيل الضوئي.

مراحل التمثيل الضوئي

يمكن تقسيم التمثيل الضوئي إلى مرحلتين رئيسيتين: تفاعلات الضوء وردود الفعل المظلمة.

كما يوحي الاسم ، لا يمكن أن تستمر ردود الفعل التي تنتمي إلى المجموعة الأولى إلا في وجود الضوء ، بينما يمكن أن تظهر ردود فعل المجموعة الثانية مع الضوء أو بدونه. لاحظ أنه ليس من الضروري أن تكون البيئة "مظلمة" ، فهي مستقلة فقط عن الضوء.

تحدث المجموعة الأولى من التفاعلات ، "الخفيفة" ، في الثايلاكويد ويمكن تلخيصها على النحو التالي: light + chlorophyll + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

تحدث المجموعة الثانية من التفاعلات في سدى البلاستيدات الخضراء وتأخذ ATP و NADPH المركبين في المرحلة الأولى لتقليل الكربون من ثاني أكسيد الكربون إلى الجلوكوز (C ₆ H ₁₂ O ₆). يمكن تلخيص المرحلة الثانية على النحو التالي: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

المرحلة التي تعتمد على الضوء

تتضمن تفاعلات الضوء سلسلة من الهياكل المعروفة باسم أنظمة الصور ، والتي توجد في غشاء الثايلاكويد وتحتوي على حوالي 300 جزيء صبغ ، من بينها الكلوروفيل.

هناك نوعان من نظام ضوئي: الأول له أقصى امتصاص للضوء يبلغ 700 نانومتر ويعرف باسم P ₇₀₀ ، بينما يسمى الثاني P ₆₈₀. كلاهما مدمج في غشاء الثايلاكويد.

تبدأ العملية عندما يمتص أحد الأصباغ فوتونًا وهذا "يرتد" تجاه الأصباغ الأخرى. عندما يمتص جزيء الكلوروفيل الضوء ، يقفز إلكترون واحد ويمتصه جزيء آخر. يتأكسد الآن الجزيء الذي فقد الإلكترون وله شحنة سالبة.

P ₆₈₀ يحبس الطاقة الضوئية من الكلوروفيل أ. في هذا النظام الضوئي ، يُلقى إلكترونًا في نظام طاقة أعلى من مستقبل الإلكترون الأساسي.

يقع هذا الإلكترون في النظام الضوئي الأول ، ويمر عبر سلسلة نقل الإلكترون. هذا النظام من تفاعلات الأكسدة والاختزال مسؤول عن نقل البروتونات والإلكترونات من جزيء إلى آخر.

بعبارة أخرى ، هناك تدفق للإلكترونات من الماء إلى النظام الضوئي الثاني ، والنظام الضوئي الأول ، و NADPH.

الفسفرة الضوئية

يوجد جزء من البروتونات الناتجة عن نظام التفاعل هذا داخل الثايلاكويد (يُسمى أيضًا ضوء الثايلاكويد) ، مما يؤدي إلى إنشاء تدرج كيميائي يولد قوة دافعة للبروتون.

تنتقل البروتونات من حيز الثايلاكويد إلى السدى ، بشكل إيجابي بعد التدرج الكهروكيميائي ؛ أي أنها تخرج من الثايلاكويد.

ومع ذلك ، فإن مرور البروتونات ليس في أي مكان في الغشاء ، يجب أن تفعل ذلك من خلال نظام إنزيمي معقد يسمى ATP synthetase.

تؤدي حركة البروتونات نحو السدى إلى تكوين ATP بدءًا من ADP ، وهي عملية مماثلة لتلك التي تحدث في الميتوكوندريا. يسمى تخليق ATP باستخدام الضوء الفسفرة الضوئية.

تحدث هذه المراحل المذكورة في وقت واحد: يفقد الكلوروفيل في النظام الضوئي II إلكترونًا ويجب استبداله بإلكترون من انهيار جزيء الماء ؛ يقوم نظام الصور الأول بحبس الضوء ، ويؤكسده ، ويطلق إلكترونًا محاصرًا بواسطة NADP ⁺.

يتم استبدال الإلكترون المفقود من نظام الصور الأول بالإلكترون الناتج من نظام الصور الثاني. سيتم استخدام هذه المركبات في تفاعلات تثبيت الكربون اللاحقة في دورة كالفين.

تطور

سمح تطور عملية التمثيل الضوئي كعملية لإطلاق الأكسجين بالحياة كما نعرفها.

يُقال أن التمثيل الضوئي قد تطور منذ بضعة بلايين من السنين في السلف الذي أدى إلى ظهور البكتيريا الزرقاء الحالية ، من مركب التمثيل الضوئي ناقص الأكسجين.

يُقترح أن تطور التمثيل الضوئي كان مصحوبًا بحدثين لا غنى عنهما: إنشاء نظام ضوئي P ₆₈₀ وتكوين نظام من الأغشية الداخلية ، دون اتصال بغشاء الخلية.

يوجد بروتين يسمى Vipp1 ضروري لتكوين الثايلاكويدات. في الواقع ، يوجد هذا البروتين في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، ولكنه غائب في البكتيريا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي بنقص الأكسجين.

يُعتقد أن هذا الجين يمكن أن يكون قد نشأ عن طريق تكرار الجينات في سلف محتمل للبكتيريا الزرقاء. هناك حالة واحدة فقط من البكتيريا الزرقاء القادرة على التمثيل الضوئي بالأكسجين ولا تحتوي على ثايلاكويدات: النوع Gloeobacter violaceus.

المراجع

1. بيرج جي إم ، تيموكزكو جي إل ، سترير إل (2002). الكيمياء الحيوية. الطبعة الخامسة. نيويورك: WH Freeman. ملخص. متاح على: ncbi.nlm.nih.gov
2. كوبر ، جنرال موتورز (2000). الخلية: نهج جزيئي. الطبعة الثانية. سندرلاند (ماجستير): سينيور أسوشيتس. البناء الضوئي. متاح على: ncbi.nlm.nih.gov
3. كورتيس ، هـ ، وشنيك ، أ. (2006). دعوة إلى علم الأحياء. عموم أمريكا الطبية Ed.
4. Järvi، S.، Gollan، PJ، & Aro، EM (2013). فهم أدوار تجويف الثايلاكويد في تنظيم عملية التمثيل الضوئي. الحدود في علم النبات ، 4 ، 434.
5. ستايلين ، لوس أنجلوس (2003). هيكل البلاستيدات الخضراء: من حبيبات الكلوروفيل إلى البنية الجزيئية لأغشية الثايلاكويد. بحوث التركيب الضوئي ، 76 (1-3) ، 185-196.
6. تعز ، إل ، وزيقر ، إي (2007). فيزياء النبات. جاومي آي
7. Vothknecht، UC، & Westhoff، P. (2001). التكاثر الحيوي وأصل أغشية الثايلاكويد. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - أبحاث الخلايا الجزيئية ، 1541 (1-2) ، 91-101.